台农17号菠萝营养器官生长量与单果重的相关性和通径分析

王小媚，刘业强*，任 惠，苏伟强，欧世金，蔡昭艳，董 龙，黄章保，方位宽，黄辉晔，李 志，李果果

(1.广西农业科学院园艺研究所/农业部南宁南亚热带果树科学观测实验站，广西 南宁 530007；2.广西大学农学院，广西 南宁 530004；3.广西农业科学院植物保护研究所，广西 南宁530007；4.广西防城港市防城区农业农村局经作站，广西 防城 538000)

【研究意义】菠萝又称凤梨，是凤梨科凤梨属草本植物，也是我国热区极具特色和竞争力的热带果树之一。我国菠萝平均单产远落后于其他菠萝生产国，每年仍需大量进口以满足国内需求[1]。目前我国菠萝主栽品种仍是20世纪80年代推广的巴厘种，占总栽培面积的85 %以上，品种结构较单一，且该品种的叶缘分布密刺，果眼深，菠萝蛋白酶含量高，不利于生产操作和消费者食用，已无法满足目前低劳动力生产和消费市场对品种的多样化和差异化需求，价格逐年下跌，产业低迷缩减[2]。广东、海南和广西等地局部已开始规模化引种来自我国台湾的贮运性强、鲜食口感风味佳、深受市场欢迎的台农17号菠萝，该品种已逐渐占领菠萝高端消费市场且供不应求，价格持续走高，大陆的菠萝产业面临品种升级和产业增产增效局面[3]。但是，各地所生产的台农17号菠萝果实单果重差异明显，产量和外观品质降低，其高产高效特点未得以实现，影响了该品种的推广和市场竞争力提升[3]。国内已有对水稻[4-5]、玉米[6-7]、冬小麦[8]、梨[9]、番茄[10]、甘蓝[11]和绿豆[12]等农艺性状、生态分布、逆境诊断、遗传效益和土壤微生物菌群分布[13]进行相关性和通径分析及应用SPSS线性回归实现通径分析[14-15]的研究报道，对菠萝植株营养器官生长量两变量间的相关性进行了简单分析[16-17]，但对于单果重与生长量不同指标的相互作用未进一步使用通径分析明确其关联原因。因此，分析影响台农17号菠萝果实单果重的主要生长量因素，对台农17号菠萝在我国的优质高效栽培具有重要意义。【前人研究进展】菠萝果实单果重与营养芽重、营养芽数、叶片数、叶片总面积、株鲜重和根重密切相关。刘荣光等[18]、刘岩等[19]研究发现，营养芽过多会影响菠萝果实生长，去除冠芽单果增产30～70 g。谢金凤等[16]研究表明，台农4号菠萝的芽重与单果重呈负相关但相关性不显著，叶片总面积和株鲜重对单果重起关键作用。Lima等[20]研究认为，疏去菠萝托芽对单果重、产量、可溶性固性物和总酸含量影响不明显。陈业渊等[17]对日本冲绳农业研究所种植的卡因、皇后、西班牙3种类型菠萝及6个杂交品种菠萝单果重与营养器官生长量(茎叶重、冠芽重、托芽重、托芽数、吸芽重、吸芽数)6个指标的相关性进行研究，结果显示单果重与茎叶重呈极显著相关，与营养芽数、营养芽重呈正相关，但在排除茎叶重的影响后，单果重与冠芽重、托芽重、托芽数、吸芽数和吸芽重相关不显著。在营养芽抽生时期和数量方面，Maerere等[21]研究表明，皇后类和卡因类菠萝营养芽发育时序和数量差异主要受品种类型的遗传特性决定。针对菠萝相关分析仅见习金银[22]等就巴厘菠萝全生育期根系生长、养分累积及其相关性的研究报道。【本研究切入点】目前，针对台农17号菠萝单果重与营养生长量的研究选取的营养器官生长量变量因子并未将地上部的叶片重和D叶面积(生长势最优的最长叶片)、营养芽长度及植株主要干物质积累器官地下茎重等纳入分析指标，通过SPSS统计学软件对影响台农17号菠萝单果重主要生长量指标的相关和通径分析也鲜见报道。【拟解决的关键问题】对台农17号菠萝单果重与影响植株生长量的叶片数、叶片重、叶面积、地下茎重、吸芽长、托芽长、顶芽长、吸芽重、托芽重、顶芽重和D叶面积等11个变量因子进行相关分析、回归线性和通径分析，明确回归线性分析、通径分析在SPSS 18.0中的实现方法，筛选出影响台农17号菠萝单果重的主要生长量因素，为其在我国的优质高效栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在广西防城港市防城区菠萝种植试验基地进行。供试菠萝品种台农17号引自海南台商。试验园园地为丘陵山地，土壤类型为赤红壤。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 2017年5月建园，统一使用苗体长35.0 cm、苗茎粗2.5 cm的台农17号吸芽苗种植，采用双行栽植，大行距100.0 cm，小行距50.0 cm，株距36.0 cm。随机排列，3个重复，每个重复种植100株(分布在3个不同的种植行)，进行正常肥水管理；2018年4月下旬使用40 %乙烯利500倍液对植株灌心催花，2018年9月一造果达采摘成熟度时采集试验植株备用。

1.2.2 测定指标及方法 在台农17号菠萝试验区中每个重复(每个种植行)随机采集10株，共采集30株样品。将调查植株连同果实、叶片、根、茎部一并挖起并逐株将果实、顶芽、吸芽、托芽、叶片和地下茎取下分置，测定单果重及营养器官生长量11个指标(叶片重、地下茎重、顶芽重、吸芽重、托芽重、顶芽长、吸芽长、托芽长、叶片数、叶面积和D叶面积)，并统计单株吸芽总长、托芽总长、单株总叶面积和D叶总面积。

1.3 统计分析

以单果重为因变量，植株叶片数、叶片重、地下茎重、叶面积、吸芽长、托芽长、顶芽长、吸芽重、托芽重、顶芽重和D叶面积为自变量，采用SPSS 18.0对试验数据进行描述性统计及相关、偏相关、复相关和通径分析，具体操作及间接通径系数计算参照宋小园等[14]、杜家娟和陈志伟[15]的方法进行。

2 结果与分析

2.1 单果重与植株器官生长量指标的描述性统计

由表1可知，30株台农17号菠萝样品营养器官生长量的11个指标间和单果重间均存在差异，其中变异系数较大的指标为吸芽重、吸芽长、托芽重、托芽长和地下茎重，其变异系数分别为1.254、0.976、0.874、0.712和0.660，吸芽重、吸芽长、托芽重和托芽长变异系数较大的原因主要是自然生长植株分蘖出吸芽和托芽数较多，而地下茎重的变异系数较大说明台农17号菠萝的地下茎重在植株营养生长阶段个体间差异明显，具有较大的选择潜力。

表1 台农17号菠萝植株营养器官生长量与单果重的描述性统计结果

续表1 Continued table 1

2.2 单果重与植株器官生长量的相关分析

分别以台农17号菠萝叶片数、叶片重、叶面积、地下茎重、吸芽长、托芽长、顶芽长、吸芽重、托芽重、顶芽重和D叶面积为自变量，果实单果重为因变量，进行双变量简单相关分析。由表2可知，台农17号菠萝单果重与叶片数、叶片重、叶面积、地下茎重、托芽重、托芽长、D叶面积和顶芽长呈正相关，相关程度排序为叶片数(r=0.680)>叶片重(r=0.665)>叶面积(r=0.664)=地下茎重(r=0.664)>托芽重(r=0.470)>托芽长(r=0.302)>D叶面积(r=0.097)>顶芽长(r=0.031)，其中单果重与叶片数、叶片重、叶面积、地下茎重、托芽长和托芽重均呈极显著正相关(P<0.01，下同)，与顶芽长和D叶面积呈正相关，但相关性不显著(P>0.05，下同)；单果重与吸芽长、吸芽重和顶芽重呈负相关，相关程度排序为吸芽长(|r=-0.312|)>吸芽重(|r=-0.258|)>顶芽重(|r=-0.092|)，其中单果重与吸芽长呈极显著负相关，与吸芽重呈显著负相关(P<0.05，下同)，与顶芽重无显著相关性。说明吸芽长越短、吸芽重和顶芽重越轻，则台农17号菠萝的单果重越重，因此，通过控制吸芽长、吸芽重和增加叶片数、叶片重、叶面积、地下茎重、托芽重和托芽长可有效提高台农17号菠萝的单果重。

表2 台农17号菠萝单果重与植株器官生长量的相关分析结果

2.3 单果重与植株器官生长量的偏相关和复相关分析

2.3.1 偏相关分析结果 台农17号菠萝的单果重不仅受到单一变量影响，还受到其他变量的影响，为了真实反映两个变量间的关系，需固定其他变量后进行偏相关分析。以单果重为因变量(y)、2.2相关分析结果中对单果重影响显著的8个生长量指标叶片数、叶片重、叶面积、地下茎重、吸芽长、托芽长、吸芽重和托芽重为自变量(x1～x8)导入SPSS 18.0进行偏相关分析，结果(表3)显示，台农17号菠萝单果重与地下茎重、托芽重、叶面积、吸芽重和叶片数呈正相关，相关程度排序为地下茎重(r=0.218)>托芽重(r=0.179)>叶面积(r=0.064)>吸芽重(r=0.054)>叶片数(r=0.049)，其中单果重与地下茎重呈显著正相关，与叶片数、叶面积、吸芽重和托芽重相关不显著；单果重与托芽长、吸芽长和叶片重呈负相关，但相关性不显著，相关程度排序为托芽长(|r=-0.189|)>吸芽长(|r=-0.118|)>叶片重(|r=-0.055|)。说明通过积累营养生长期植株的地下茎重可实现台农17号菠萝果实单果重的有效增加，而提高托芽重、叶面积、吸芽重和叶片数对促进单果重的增加有正向影响。

表3 台农17号菠萝单果重(y)与植株器官生长量(x1～x8)的偏相关分析结果

2.3.2 复相关分析结果 将台农17号菠萝单果重(因变量)和在2.2中对单果重影响显著的8个生长量指标(自变量)采用SPSS 18.0进行逐步回归分析，回归方程的方差分析结果列于表4。由表4可知，叶片数、叶片重、叶面积、地下茎重、吸芽长、托芽长、吸芽重和托芽重的F值分别为75.746、69.884、69.267、69.279、9.511、8.823、6.258和24.915，P值均达显著或极显著水平，说明自变量与因变量间存在显著性差异，具有统计学意义。综合表5中各变量的非标准化回归系数和常量，获得台农17号菠萝植株营养器官的8个生长量指标与单果重的回归方程为y=913.089+2.102x1-0.114x2+0.015x3+1.344x4-2.941x5-3.326x6+0.255x7+0.718x8。

表4 台农17号菠萝植株器官生长量与单果重回归方程的方差分析结果

由表5可知，台农17号菠萝的单果重与叶片数、地下茎重、托芽重、吸芽重和叶面积呈正相关，复相关程度排序为叶片数(B=2.102)>地下茎重(B=1.344)>托芽重(B=0.718)>吸芽重(B=0.255)>叶面积(B=0.015)，其中单果重与地下茎重呈显著正相关(P=0.048<0.050)；单果重与托芽长、吸芽长和叶片重呈负相关，但相关性不显著，复相关程度排序为托芽长(|B=-3.326|)>吸芽长(|B=-2.941|)>叶片重(|B=-0.114|)。说明在进行复相关分析的8个生长量因子中，地下茎重与单果重仍呈显著正相关。

表5 台农17号菠萝植株器官生长量与单果重的复相关分析结果

综上所述，台农17号菠萝的单果重与地下茎重、托芽重、叶面积、吸芽重和叶片数呈正相关，与托芽长、吸芽长和叶片重呈负相关，其中，仅地下茎重在偏相关和复相关中与单果重均具有显著相关性；地下茎重、叶片数、叶面积、吸芽重和托芽重5个生长量指标在偏相关、复相关中的影响程度存在差异，托芽长、吸芽长和叶片重3个生长量指标在偏相关、复相关中的影响程度一致。其中，在偏相关中的正相关程度表现为地下茎重>托芽重>叶面积>吸芽重>叶片数，在复相关中的正相关程度表现为叶片数>地下茎重>托芽重>吸芽重>叶面积，在偏相关和复相关中的负相关程度均表现为托芽长度>吸芽长度>叶片重，且相关性不显著。表明偏相关和复相关分析从不同角度分析两个或两个以上菠萝营养生长量指标对菠萝单果重的相关程度具有差异性。

2.4 台农17号菠萝单果重与植株器官生长量的通径分析

为进一步判断多个生长量指标对果实单果重的综合作用，对台农17号菠萝单果重与植株器官生长量进行通径分析。由表6可知，台农17号菠萝的8个营养器官生长量指标(自变量)对单果重的影响作用存在较大差异，其中，从直接通径系数来看，对台农17号菠萝单果重有正作用的生长量指标排序为托芽重(0.485)>地下茎重(0.419) >叶面积(0.318)>叶片数(0.190)>吸芽重(0.11)，其中托芽重对单果重的影响最明显，其次为地下茎重和叶面积；从间接通径系数来看，托芽重受托芽长(间接通径系数=-0.397)、地下茎重(间接通径系数=0.254)和叶片重(间接通径系数=-0.226)的影响较明显，地下茎重受叶片重(间接通径系数=-0.319)、托芽重(间接通径系数=0.294)和叶面积(间接通径系数=0.279)的影响较明显，叶面积受地下茎重(间接通径系数=0.367)、叶片重(间接通径系数=-0.359)和托芽重(间接通径系数=0.290)的影响较明显，叶片数受地下茎重(间接通径系数=0.379)和叶面积(间接通径系数=0.305)的影响较明显。因此，托芽重通过地下茎重对单果重的间接正作用最大，其次是地下茎重通过托芽重对单果重的间接正作用，叶面积通过地下茎重和托芽重对单果重起主要正间接作用，叶片数通过地下茎重和叶面积对单果重起间接正作用。

表6 台农17号菠萝单果重与植株器官生长量的通径分析结果

综合分析认为，地下茎重、托芽重、叶面积和叶片数是影响台农17号菠萝单果重的主要生长量指标，可作为台农17号菠萝高产特征的主要参考指标。

3 讨 论

菠萝果实单果重的形成与植株营养器官的生长量积累有关。植株营养器官生长量受气候、环境、品种特性及栽培管理等条件的影响存在较大差异进而影响植株干物质积累，最终造成果实重量变化明显[23]。本研究分析台农17号菠萝单果重与植株营养器官生长量指标的简单相关性，结果显示主要生长量指标叶片数、叶片重、叶面积、地下茎重、吸芽长、托芽长、吸芽重和托芽重与单果重间存在显著相关性，生产上可依据这8个主要生长量指标来判断果实的单果重，但生长量指标对果实单果重的影响不仅存在双变量间，还存在多变量、固定控制变量及变量间相互作用的影响；进一步通过偏相关、复相关和回归线性通径分析发现，地下茎重和托芽重是影响台农17号菠萝单果重的主要因素。陈业渊等[17]研究认为，菠萝单果重与茎叶重呈极显著相关，与营养芽数和营养芽重呈正相关，但未产生直接作用(通过茎叶来体现间接关系)，在排除茎叶重的影响后，果重与托芽重、托芽数、吸芽数和吸芽重的相关性不明显。本研究通径分析结果表明，托芽重通过地下茎重来体现与单果重的间接关系，与张玉星[24]、陈业渊等[17]的研究结果相似。谢金凤等[16]研究表明，台农4号菠萝的芽重和单果重呈负相关但相关性不显著，叶片总面积和株鲜重对单果重起关键作用，但该研究是将全部营养芽作为一个变量指标而未将顶芽、吸芽和托芽分别作为独立的变量指标进行分析，在讨论中提出了建议生产中通过除去托芽来提高单果重的观点，本研究中托芽重和吸芽重与单果重呈正相关的结果与其不一致，原因应与托芽和吸芽在菠萝植株上着生位置不同有关。

关于顶芽对单果重的影响，刘荣光等[18]、刘岩等[19]研究认为，营养芽多会影响果实生长，去除顶芽可使单果产量提高30～70 g。翁树章等[25]研究显示，顶芽不会影响果实生长，菠萝作为鲜食销售时建议保留顶芽。本研究结果表明，顶芽长和顶芽重对菠萝单果重均无显著影响。因此，在实际生产中建议保留顶芽以保障果实外观完整，以便于市场销售。菠萝生产者普遍认为菠萝果实生长期保留顶芽、吸芽和托芽会影响果实发育[16]。本研究结果显示，托芽重和吸芽重及托芽长和吸芽长分别与单果重存在正相关和负相关关系，可能是由于托芽着生的位置在果柄上，可将光合作用合成的营养物质在第一时间供应给正常膨大的果实，但托芽过长会影响植株母体叶片正常生长，因此，建议在实际生产中待菠萝果实单果重形成稳定后再分批去除托芽；而吸芽主要着生在茎位置，所积累的营养物质可储存于茎中从而间接促进单果重提高，但吸芽长的增加同样会影响植株母体叶片正常生长，因此，建议生产上选留近地面的1个低部位吸芽作为第二造果的植株来培养或保留2～3个芽作为繁殖体以保证苗木供应。本研究结果还显示，叶面积和叶片数也是影响菠萝果实单果重的重要指标，叶面积主要受地下茎重和托芽重正间接作用，叶片数主要受地下茎重和叶面积正间接作用，其中地下茎重为主要间接作用因子，说明地下茎作为菠萝主要营养物质贮存器官，对植株叶片数和叶面积的增加发挥重要作用。叶片数增多和叶面积增加均有利于光合产物形成，合成的有机物质增加则果实干物质积累增多，贮存器官的生长量也会增加，也更有利于果实发育和重量提高。

4 结 论

台农17号菠萝营养器官生长量(叶片数、叶片重、叶面积、地下茎重、吸芽长、托芽长、顶芽长、吸芽重、托芽重、顶芽重和D叶面积)对其果实单果重的影响程度存在差异，其中，地下茎重、托芽重、叶面积和叶片数是影响台农17号菠萝单果重的主要生长量指标，可作为台农17号菠萝高产特征指标参考。在台农17号菠萝栽培中应通过合理配方施肥促进其营养生长期地下茎重、叶片面积和叶片数增加及在果实形成阶段保留托芽、待果实单果重形成稳定后再逐渐除去托芽，以实现优质高效栽培的目标。