茶树根系生长及其影响因子研究进展

陈伟立，葛超美，叶 涛，张 冉，孙钦玉，张家侠

(安徽省农业科学院茶叶研究所，安徽 黄山 245000)

高等植物的根是植物长期适应陆地条件而形成的一个重要器官，具有锚定植株、吸收输导土壤中的水分养分、合成和储藏营养物质等生理功能，其生长与地上部生长的相互关系体现在“根深叶茂，本固枝荣”，即根系旺盛生长对树冠生长具有促进作用[1]。根的发育过程复杂，植物因种类不同和环境条件的差异，而形成不同的根系类型、形态结构、生理功能及生长特性。根系在土壤中的分布特征主要表现为根系构型(Root system architecture，RSA)，其结构特点调控植物对土壤矿质元素和水分的利用率，进而影响植株的生长与发育[2]。影响根系构型的因素众多，除了植物本身遗传因素之外，许多非生物(营养元素的状况)或生物(土壤微生物)因子也参与其中[2—3]，只有了解不同因子对植株根系特别是根系构型的影响模式及其机制，才能更好地调控植物根系建成，促进地上部与地下部的和谐发展，最终达到高产优质的目标。

茶树(Camellia sinensis)是多年生经济作物，根系的生长状态与茶树地上部生长及其寿命密切相关。老茶区生长着的几百年、上千年的人工栽培古茶树，都有旺盛生长的根系，而且根系在土壤中的分布状态都有明显垂直向下的主根(1～3直根)[1]，为茶树获得独特的品质及其维持提供营养保障。当前，几乎所有的农业技术措施(如间作、施肥等)都会影响到茶树的根系生长。因此，如何科学合理地协调好各措施，建立和维护茶树根系构型，保障茶树健壮生长，是茶园管理的关键。本文主要综述茶树根系的结构、特点、功能及营养特性，并归纳各类非生物因子(氮、磷等营养元素和水分)与生物因子(土壤微生物等)对茶树根系形态建成的影响，以期为今后茶树根系的调控及其应用研究提供参考。

1 茶树根系

1.1 茶树根系的结构、特点与功能

茶树根系由主根、侧根、吸收根和根毛组成，并有定根和不定根之分。主根和各级侧根称为定根，从茶树茎、叶、老根或根颈处发生的根为不定根[4]。位于侧根前端乳白色的吸收根是植株获取营养和水分的主要部位，一般分布在地表下 5～45 cm土层内，且集中分布于地表下20～30 cm土层内，此类根系的旺盛与否直接决定茶树的生长状况。

茶树根系具有向肥性、向湿性、忌渍性、向地性等特点，以及向土壤阻力小的方向生长的特性，其中有性繁殖和无性繁殖幼苗根系的向地性有所差异，后者根系系统主要分布于浅层土壤[5]，呈现横向生长，这与不定根和侧根根冠细胞中淀粉粒数量显著减少有关。此外，茶树根系构型可塑性极强，依树龄、品种、繁殖方式、种植方式、种植密度、生态条件以及农艺措施等方面而有所不同[4,6—7]。茶树随着树龄的增长，根系会发生一系列形态学上的变化，逐渐由深根性的直根系向主根不明显的须根系发展，具有吸收根→输导根→贮藏根→繁殖根的特点[8]。茶树根系构型也受繁殖方式的影响，经有性繁殖的茶苗根系发达，因有主根而入土深，抗性强[9]，在土层深厚的土壤中可垂直深入土层2～3 m，一般成龄茶树主根垂直分布可达1 m以上。作为茶树繁育的主要方式，无性繁殖(主要为扦插)过程中最大的问题为生根难，且根系不发达、抗性较弱、培育周期长，不仅耗时费力，而且需要特殊的培养基质和插穗材料[10]，如何简化该程序并培育出根系发达的健壮茶树幼苗，对茶农来说，至关重要。

与大多数植物根系类似，茶树根系同样起着固定、吸收、贮藏、合成等多方面作用[11]。如作为茶树体内最重要的次级代谢产物之一和茶叶鲜爽味的主要来源，茶氨酸的合成就在根部[12]。根还可与茎一样，作为茶树无性繁殖的材料。土壤中茶树的根系分布状况(主要为根系构型)与生长动态是制订茶园施肥、耕作、灌溉等管理措施的主要依据。但目前生产上主要还是单方面地以土壤中营养元素的丰缺作为管理依据。茶树根系生长的优劣直接影响地上部生长。吕永康等[1]发现茎杆粗大、长势旺盛的茶树都有垂直向下生长且粗壮的根系，而茎杆纤细、长势较弱的茶树根系接近水平横向生长，根系状态呈类似一边顺的“L”型。Nyirenda等[13]提出根系活力较弱的无性系茶树可利用嫁接方式获得更深更活跃的根系系统，提高产量及品质，可见培育根系发达的茶树品种也是育种家的重要任务之一。在日益注重产量特别是品质的大环境下，如何获得良好的茶树根系构型以提升产量和品质，显得尤为重要。而在此之前，必须了解茶树根系生长及各环境因子在该过程中的影响模式及其相应机制。

1.2 茶树根系生长营养特性

1.2.1 茶树根系生长特性

茶树根系生长全年皆可进行，但各阶段有所不同，呈现根–梢交替生长的现象。以浙江杭州气候为例，在 3月上旬以前，茶树生长活动很微弱；3月上旬至 4月上旬，根系活动较明显；4月中旬至 5月中旬，地上部分生长活跃时，根的增长较少；6月上旬、8月中旬、10月上旬，根系增长加快，尤其是10月上旬地上部分进入休眠时，根系的生长特别旺盛。茶树根系的冬季休眠并不明显，在天气最冷的1～2月，仍然有一些白色的吸收根生长[4]。根据根系全年生长动态，适时补充氮、磷、钾等肥料，提高根系活力，促进根系生长和更新，避免与地上部竞争性生长而降低产量和品质。值得注意的是，高龄茶园C、N、P和K储存量大，根系对施用的肥料响应不明显，可适当减少施肥量，达到减肥增效的目的[14]。

1.2.2 土壤pH与茶树根系

茶树为喜酸性植物，适合生长于pH 4.0～6.5的土壤，其中pH 5.0～5.5最适宜[15]。土壤pH受茶树聚铝及其根系吸收代谢特性(如有机酸分泌等)的影响，茶树自身生长特性一直被认为是导致茶园土壤酸化的原因之一[16—17]。当 pH低于 4.0时茶树生长受到限制，而且土壤的理化性状也发生恶化，磷、钾、钙、镁等易淋失，形成铝、铁、锰等毒害[18—19]。Wan等[20]发现，铝吸收增加可促进质子从根系中释放，进一步加剧土壤酸化。低 pH显著减少根系对氮元素的累积，而在铁离子充足供应的条件下，茶树根系对土壤酸化的耐受性增加[21]，即氮吸收过程正常进行。虽然茶树根系应对土壤日益酸化有其自身途径，但从长远来看，持续酸化对环境生态并不友好，如土壤微生物群落改变、重金属累积等问题接踵而至，会增加环境负荷，因此在实际生产中应及时采用化学、物理和有机改良等措施[15]，维持茶树生长最适宜pH，促使根系功能正常、稳定发挥。

1.2.3 矿质营养与茶树根系

在茶树整个生长发育过程中，氮、磷、钾依然是其最需要的三大矿质营养元素。随着生长年限的增加，一些微量元素也逐渐表现出亏乏症状，因而在持续施化肥的茶园中，需补充一些微量元素。茶树根系是吸收矿质元素的主要器官，其中根毛起着至关重要的作用。

氮素是茶树生长需求最多的矿质营养，其中根系对铵态氮的吸收速率大于硝态氮[22—23]，因此在茶树栽培管理过程中应特别注意。根系对氮的吸收时刻进行，一年四季不断地从土壤中吸收氮素，即便是根系活力较弱时[24]。茶树地上部休眠时期，氮素主要被储存于根系中，这为后续梢的生长提供保障。

众所周知，磷是土壤中最受限的矿质元素，在酸性条件下，磷被游离铁和铝固定，导致植物表现缺磷症状[25]。在茶树栽培中，缺磷症状较少被发现，这主要归因于茶树对缺磷环境忍耐力比一般植物强，该过程涉及的机理有以下两方面：根系释放的有机酸离子增加，促进磷的活化；通过诱导相关酶活性，提高有限磷的利用效率[17,26]。因而，实际生产中磷肥的施用应通过测土配方等科技手段合理指导，避免浪费。

钾是茶树所需第二多的矿质元素，其在酶激活、水分代谢、光合作用、蛋白和淀粉合成中起着重要作用。充足的钾供应可改善茶叶生物化学指标和感官品质，提高茶树的抗逆性[27]，如茶氨酸合成中，需K+做酶的活化剂，增施钾可增加氨基酸总量，提高茶叶品质。在年生育周期中，茶树对钾吸收全年都在进行，其中以3～4月最高，生长缓慢时期，根系吸收的钾主要储存于根和老叶中，待生长渐快时再利用。Ruan等[28]认为，当前田间钾含量不足以满足茶树生长所需，一是土壤中钾含量偏低，二为钾的存在形式不稳定，应重视钾肥的施用，这与张小琴等[29]的研究结果一致。

在其他矿质元素中，镁是植物体内叶绿素的中心原子，对植物的光合作用具有重要作用，参与蛋白质、脂肪、核酸的合成，是植物生长必需的营养元素之一。土壤一旦缺镁，会使植物生长、发育受阻，植株矮小，叶片失绿、变黄，甚至坏死；而镁过量会影响植物根系对其他离子(如 K+)的吸收。因此，适当增加镁肥的施用有助于根系对镁离子的吸收，进而改善茶树光合作用，促进生长发育，提高茶叶品质[30—32]。此外，对茶树中铝的研究较多。虽然过多的铝会对茶树造成不可避免地伤害，但适量的铝在茶树生长发育过程中扮演着营养角色，可促进茶树对其根际矿质营养的吸收[33—34]。最近的离子组学分析进一步表明，低铝供应下，根系对磷和钾的吸收增加，但钙、镁吸收受阻[35]。在茶树遭遇铁毒害时，添加适量的铝还可减少根系对铁的吸收和运输，促进地上部生长[36]。

2 茶树根系形态建成的影响因子

2.1 非生物因子

2.1.1 矿质元素

土壤是茶树生长的基础，土壤的理化性状不仅影响茶树的生长发育，也直接关系到茶叶的品质和茶园的生产效益[37]。茶树根系直接与土壤中各类营养元素直接接触，可为植株生长提供所需的营养元素，而其形态建成同样离不开各种矿质营养经植物光合作用产生的同化产物。因此，土壤中某种或多种营养元素的缺失会影响茶树良好根系构型的构建，且已得到诸多研究的证实。

氮元素是植物生长必需的大量营养元素之一，是叶绿素、氨基酸、核酸、次生代谢产物的重要组分[38]，因其对茶叶产量、品质的显著提高效应，一直以来都是茶业生产上投入较多的元素。氮肥对许多作物根系的影响十分显著，局部高氮促进侧根形成和生长[39]。对茶树根系的研究表明，高氮会显著降低根系干重[40]，这可能是因为增加根系分枝的数量，以及直径≤1 mm不定根系的各项几何参数[41]，有利于提高水肥摄取效率，但这些根系的重量在整个根系构型中所占比例较小。同样地，白根数量随着氮肥的施用而增加[42]，且在茶园施氮肥的同时，结合根系重剪，也显著增加茶树白根的数量[43]。不同氮肥的施用对茶树根系建成也有差异，相比硝态氮，铵态氮显著增加根的总长[44]，可能与茶树偏爱吸收铵态氮有关。以上研究都表明茶树改变根系构型与提高对氮肥的吸收利用效率有关。

除了氮，植物生长的必需大量营养元素还包括磷。当前，磷酸盐的有限非再生及低效施用和农业输出需求的不断增加存在着极大的矛盾[45]，而通过改善根系构型提高对磷的利用率，符合当前农业减肥增效的大环境。低磷条件下，侧根发生增加，不过这一效应因物种不同而有所差异[2]。由于茶树对低磷胁迫具有极高的耐受性[26]，在缺磷时，油茶(C.oleifera)侧根数偏少，但侧根和主根的长度增加，不过都没有达到显著水平，相似的结果也出现在缺钾茶树中[46]。较多研究发现磷对茶树根系构型的改善主要出现在铝毒害条件下[47—48]，即磷的施用可通过改善根系构型(根系生物量、侧根数等)缓解茶树高铝症状[48]。不过，适宜浓度的铝(0.1～1.0 mmol·L-1)对茶树根系生长有刺激作用[35,49—52]，超过 1.0 mmol·L-1时，根系生长受阻[50]，这可能与POD活性随着铝浓度升高而降低有关[53]。诸多研究表明，POD与根系生长密切相联，其主要作用方式为消除植株体内过多IAA，利于根原基的诱导[54—55]。其他矿质元素如钾、镁等的研究虽未涉及到根系构型，但都在一定程度上促进茶树生长，这也表明了它们在根系建成中的重要作用。

土壤营养元素的多寡和平衡与否，时刻影响茶树根系构型的建立，在未来研究中应不断丰富各矿质元素对根系生长的影响，并深入探究其机制，为提高根系对营养的吸收利用效率打下坚实的基础。

2.1.2 水分

水分胁迫主要分为干旱与涝害，其中干旱是目前茶产业发展的重要限制因子之一[56—58]。茶树本身抗旱能力较弱[59]。干旱胁迫下植物侧根形成会受到一定程度的抑制，但主根生长得到促进，导致植物的根系形态发生相应的变化[60]。通常缺水胁迫时，植物主要将同化产物向地下部运输，以扩大根系吸收范围，补充足够水分，茶树也不例外。在干旱胁迫条件下，茶树根长、根系总数、一级侧根数以及二级侧根数增加，根表面积和根体积同样逐渐增大，以此促进茶树根系下扎寻求水源，向更深、更广的土层生长，吸收更多的水分，从而增强茶树抵抗干旱的能力[61]。但在对4种野生茶进行干旱处理后，发现根系总长除了在秃房茶(C. gymnogyna)中增加外，在其他3个野生茶树种中均逐渐下降[57]，说明干旱胁迫对来自不同种类茶树根系的生长影响有所差异，这与不同种类的抗旱能力有关。生长于洼地的茶树，由于地下水位高，排水不良，特别是雨季，涝害导致主根腐烂，吸收根仅分布于表土层，无法为地上部提供足够的养分，严重制约茶产业的发展；在目前茶业生产中，大量水稻田逐渐改为茶业基地，在建园时需充分考虑水分过量的问题。不过，茶树根系对涝害的响应研究鲜有报道。水分亏缺与过量都会影响茶树根系生长，在未来研究中应增加更多的试验支撑，寻找茶树抵御干旱的方式，如耐旱品种或品系的挖掘，补充涝害对茶树根系影响的研究，以便更好地指导实际生产。

2.1.3 其他非生物因子

影响茶树生长的非生物因子较多[58]，除了以上涉及根系研究较多的因子之外，还存在其他在生产上有应用但未引起足够重视的管理措施，它们在茶树根系构型建成方面也起着相当大的作用，如修剪根系及根-梢共修剪都显著促进根系的生长，特别是0～20 cm土层中白根的数量显著增加[43,62]。修剪可引起根系分泌物增加，进而影响土壤微生物的构成[63]，由于土壤微生物对植物根系构型具有一定调控作用[2]，因此，除了光合产物分配外，这可能也是修剪影响根系生长的原因之一。另外，种子育苗时，切除油茶种子胚根可以使幼苗长出数量较多且长势均匀的不定根，形成簇根系，促进生长[64]。温度也是影响根系生长的重要因素，随着海拔高度上升，温度下降，茶树根系生长量呈线型下降[65]，而在低温下喷洒抗冻剂即可提高根系活力，促进根系生长[66]。茶树为喜酸性植物，将土壤pH从7调至6时，对根系数量和长度有促进作用[67]。

2.2 生物因子

影响茶树根系形态建成的主要生物因子为土壤微生物。近年来，土壤微生物对根系构型的调控作用日益引起关注，其中根际微生物对植物根系构型的调控得到广泛报道。根际微生物是土壤生态系统中最为活跃的构成因子，参与了土壤中各种生物学过程(如共生)和生物化学过程(如土壤酶)，对植物的生长发育和环境适应性产生重要影响[2]。土壤微生物对茶树根系生长的研究目前主要为植物根际促生细菌(Plant growth promoting rhizobacteria，PGPR)和丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrihzal fungi，AMF)，虽然发根农杆菌(Agrobacterium rhizogenes)可以诱导茶树茎段和叶片产生毛状根[68—70]，还可配合生长素，促进根系生长[71]，但发根农杆菌主要用于遗传转化，因此不做过多讨论。

PGPR是栖居于植物根际的一类土壤细菌，通过诸多方式来促进植株生长，如产生植物激素(生长素和赤霉素等)、氮固定、溶磷、抵抗重金属污染和改善根系构型等，可以减少肥料施用[72]。与对照相比，PGPR产生的IAA显著促进茶树插穗生根率[69]，且不同种类 PGPR的促进效应有差异。两种PGPR——菌株RRLJ 134和RRLJ 04及它们的生物活性代谢产物对茶褐根腐病和茶炭根腐病有一定的抗性，能保证茶树根系的正常生长发育[73]。

AMF与植物内共生，其宿主范围十分广泛，可与陆地上80%以上的维管束植物形成共生关系[74]，在植物抗旱、抗寒和抗病等方面发挥着重要作用。AMF对植物根系构型的影响是全方位的，主要通过改变影响植物根系构型的内在因子(如侧根数量增加等)、改善植株对矿质养分的吸收(氮和磷等)、影响植物激素的水平与平衡及植物碳素营养的分配来完成[2]。茶树为菌根依赖性较强的植物，早在20世纪初就在茶树根际发现了菌根[75]，而且最近研究表明菌根是强有力的碳库[76]，间接为根系的形态建成提供了营养基础。Shao等[77]研究表明，接种不同AMF均能增加茶树根系长度和生物量，即菌根化根系体积大于不接种根系，与前人研究相似[78—79]，且接种AMF对茶树插条生根有显著促进作用，生根率和根系生物量都显著增加[80]。夏庭君等[81]研究表明菌根诱导的福鼎大白茶根系激素变化与菌根增加侧根数之间有关联，表明激素可能是AMF影响茶树根系改变的途径之一，类似的调控效应在柑橘上也有发现[82]。

综上，PGPR和AMF对茶树根系形态建成的影响是切实存在的，但未来的研究应侧重于其影响的内在机制，才能为调控茶树根系构型提供更多技术支持。

3 展望

本文阐述了茶树根系生长特性，再次强调了其在茶树生长发育过程中的重要作用，并归纳了各非生物和生物因子对根系形态建成的影响。然而，当前关于茶树根系的众多影响因子的研究中，多数只涉及到形态学，研究对象也以油茶为主，对于其他优质主栽茶树品种或特异资源和更深层次的生理生化变化及其相关机制的研究较少。针对目前的研究现状，今后对茶树根系的研究可从以下两方面考虑：

(1) 不同茶树种质资源根系对外界因子的响应模式分析。茶树种质资源为茶树育种、遗传研究和生产利用提供了丰富的物质基础，是茶产业可持续健康发展的潜力来源。中国是世界茶树的起源中心，国家种质杭州茶树圃和勐海分圃已收集和保存茶组植物资源共3000多份，是当前世界上保存茶树资源类型最多、遗传多样性水平最丰富的茶树种质资源平台[83]。通过对现有优良茶树种质资源的根系研究，筛选出根系发达、生命力旺盛的茶树品种，通过嫁接等方式，促进根系生长弱的优质或特异茶树资源的产量和品质，为国家种质资源的进一步开发利用提供技术保障。

(2) 各因子调控茶树根系形态改变的机制研究。茶树是多年生木本植物，这为根系的深入研究带来一定困难，但科研水平和平台的不断进步和优化，便于我们充分了解茶树根系响应不同因子的过程及其细胞和分子机制，例如，掌握茶树常规栽培措施——修剪在根系形态建成中扮演的角色及其对根系调控的机理，有助于合理修剪方式的制定。在干旱、寒冷和土壤贫瘠等不利于茶树生长的环境条件下，通过调控茶树根系构型来保证茶树健康生长，需要从细胞和分子水平深入了解茶树根系响应不同因子的机制，找到适宜的调控措施。在其他植物中，根系构型各组分(侧根等)受外界环境条件影响的机制研究较多，并取得重要进展[84—87]，而各因子调控茶树根系构型的机制研究鲜有报道，值得予以重视和更深层次的探讨。