广州地区3种睡莲花开放的日变化规律分析

赖明丽，冯志坚，翁殊斐，冼丽铧

(华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510642)

睡莲属(Nymphaea)植物观赏价值高，且具有净化水质的功能[1—2]，是一种优良的水生植物。睡莲属植物具有昼夜节律开花的生物学特性。周庆源[3]、代海芳[4]从花的生物学和生殖形态学分别对印度红睡莲(N. rubra)、埃及白睡莲(N. lotus)进行研究。黄国振等[5]研究睡莲花的结构、开花习性及其进化演变的关系，按生态类型将睡莲划分为耐寒睡莲和热带睡莲，热带睡莲又分为白天开花类和晚上开花类。Povilus等[6]观察侏儒卢旺达睡莲(N. thermarum)开花规律，研究其胚胎生物学，为种质资源的保护利用提供参考。Fava等[7]对亚马逊睡莲(N. amazonum)开花过程出现的“回芽”现象进行研究，探究其对睡莲授粉生物学的意义。从前人研究中发现，不同种的睡莲属植物开花时间、闭合时间、花朵开放的持续时间等都有较大的差异。睡莲在华南地区水景园应用广泛，虽然一些睡莲种类的开花规律有所研究，如印度红睡莲、埃及白睡莲，但包括‘独立’睡莲、‘科罗拉多’睡莲在内的多种适用于华南地区的睡莲属植物的开花规律仍知之甚少。

植物随季节转变发生规律性更替，形成植被景观的季相变化[8]。植物季相反映植物生命变化，是园林景观中植物特有的艺术效果。同样，植物日变化也能体现植物的生命变化，如木芙蓉(Hibiscus mutabilis)花色一日三变，清晨绽放白花，中午变粉红，傍晚颜色转深红[9]。有些植物单朵花从开花到凋谢呈现不同的颜色变化，如鸳鸯茉莉(Brunfelsia latifolia)初开时蓝紫色，渐变成雪青色，最后变为白色[10]；使君子(Quisqualis indica)开花初深红色，花朵随后颜色逐渐褪去，转为白色。睡莲花开放的日变化体现其生命变化，是园林景观中体现植物生命变化优良的素材。本文通过观察两种生态类型睡莲属植物开花的日变化规律，为睡莲的新品种培育和园林景观配置提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

广州位于亚热带沿海地区，北回归线穿过其中南部，属于亚热带海洋性季风气候，具有高温多雨、光热充足、夏季长、霜期短的特点。全年平均气温20～22 ℃，市区年降雨量约1720 mm。全年水热同期，雨量丰沛，利于植物生长。

1.2 观测方法

调查时间为2018年7月～2019年6月，选择广州市华南农业大学湿地公园(113.36°E，23.16°N)的睡莲作为调查对象，观察睡莲属植物花开放日变化规律。2018年10月1日，记录5种睡莲一天中的开花时间。为了解花朵开放时间和开放过程形态变化，选择3种睡莲进行单朵花开放过程的观察。2018年10月～2019年6月，每月观察‘独立’睡莲(Nymphaea‘Independence’)、‘科罗拉多’睡莲(Nymphaea‘Colorado’)、墨西哥黄睡莲(N. mexicana)生长与开花形态，分别对每种睡莲10余朵花的开放过程进行观察，统计平均开闭时间和单朵花期，并记录天气状况、气温及日出、日落时间。

2 结果与分析

2.1 五种睡莲花开放日变化规律分析

所调查的5种睡莲中(表1)，白天开花的睡莲有‘蓝鸟’睡莲(Nymphaea‘Blue Bird’)、‘独立’睡莲和墨西哥黄睡莲，印度红睡莲(N. rubra)和埃及白睡莲(N. lotus)都是晚上开花。5种睡莲中，墨西哥黄睡莲是耐寒睡莲，埃及白睡莲和印度红睡莲是晚上开花的热带睡莲，‘独立’睡莲、‘蓝鸟’睡莲都是白天开花的热带睡莲[5]。

2.2 ‘独立’睡莲单朵花形态及开放过程

经观察，‘独立’睡莲单朵花开放天数有所差异，10月开放3 d，而11月、12月则连续开放4 d。以11月为例，描述该品种开花形态特征的变化。

‘独立’睡莲花紫红色，花呈杯形放射状，萼片4枚，花瓣21～24，长椭圆形，内凹呈匙状，雄蕊花丝深黄色，花药黄色，附属物蓝紫色，柱头盘暗黄色，花梗光滑表面暗紫褐色。叶片圆形，叶缘具不规则锯齿，表面黄绿色，下面褐紫色，叶耳前1/4闭合，后3/4分离。11月，花朵连续开放4 d。第一天，上午8:00左右开始开放(图1: A)，花瓣和萼片同时张开(图1: B)，10:30左右完全舒展，花呈杯形放射状，此时雄蕊群竖立成圆筒状，柱头显露，柱头盘充盈液体(图1: C)。16:00左右花朵开始闭合，花瓣先向中间聚拢，花萼随后聚拢闭合(图1: D)，并于18:00左右完全闭合(图1: E)。第二天，开花时间较第一天早30 min左右(图1: F)，花朵舒展程度较第一天大，雄蕊向中间弯扣，覆盖柱头盘(图1: G)，花朵于 17:50左右完全闭合。第三天、第四天同样于7:30左右张开，雄蕊逐渐展开，在开花期间，花朵开放、闭合过程相似(图1: H)。第四天花梗卷曲，花朵几乎贴近水面，花呈圆筒状，柱头盘完全显露(图1: I)，17:40花朵最后一次闭合并沉入水中(图1:J)。在10月的观察中，花开放的第三天，花朵完成雄蕊群展开至柱头盘完全显露的过程，第四天早上花朵沉入水中(图2: A～D)。

表1 5种睡莲一天中的开放时间Table 1 The opening time of five water lilies in one day

2019年1月初，广州气温骤降，温度起伏变化大，在低温环境下，‘独立’睡莲处于花蕾状态，天气回暖后花呈半开放状态，钟状或杯形。相较于前三个月，1月‘独立’睡莲开花数量减少。

图1 ‘独立’睡莲开花形态特征变化Fig. 1 Flowering morphological changes of Nymphaea ‘Independence’

图2 ‘独立’睡莲雄蕊群变化Fig. 2 Stamen group changes of Nymphaea ‘Independence’

不同月份‘独立’睡莲单朵花开放及闭合时间稍有差异，分别计算出每月单朵睡莲花朵平均开放时间和平均闭合时间，分析花朵平均开放时间、闭合时间与日出、日落的关系。结果显示，2018年10～12月，睡莲花朵开放时间稍晚于日出时间，并与日出时间的变化趋势相反，即随着日出时间延迟，花朵开放时间提前；睡莲的平均闭合时间与日落时间的变化趋势一致，即随着日落时间提前，花朵闭合时间也提前(图3)。

图3 ‘独立’睡莲开放时间与日出时间、闭合时间与日落时间Fig. 3 Changes of blooming and closing time of Nymphaea ‘Independence’ with sunrise and sunset time

2.3 ‘科罗拉多’睡莲单朵花形态及开放过程

‘科罗拉多’睡莲在广州地区的花期为 1～9月，2月中旬始‘科罗拉多’睡莲开花繁茂。经观察，单朵睡莲持续开花天数为3～4 d。

图4 ‘科罗拉多’睡莲开花形态特征变化Fig. 4 Flowering morphological changes of Nymphaea ‘Colorado’

‘科罗拉多’睡莲花萼 4，花大，开花多，花朵立于水面，花态杯形放射状，花瓣橘粉色，花药橘黄色。叶片圆形、全缘，上面草绿色，下表面带红色，叶基弯缺。第一天，‘科罗拉多’睡莲于上午10:50左右开放(图4: A)，花瓣和萼片同时张开，12:30分左右完全舒展，花呈杯形放射状(图4: B)。17:00左右花朵开始闭合，花瓣先向中间聚拢，花萼随后聚拢闭合，花朵于 18:40左右完全闭合。第二天，开花时间为10:00，较第一天早1 h左右(图4: C)，花朵舒展程度较第一天大(图4: D)，并于18:40分左右完全闭合。第三天花梗稍弯曲，花朵近贴于水面(图4: E)。第四天，花朵沉入水中(图4: F)，单朵睡莲开花3 d。在同期观察中，发现睡莲开花第一天的柱头盘充盈液体，柱头盘显露(图5: A)。第二天，雄蕊群弯曲内扣，掩盖柱头盘，但仍然可见柱头(图5:B)。并且在观察中，有部分睡莲开花天数持续4 d。

图5 ‘科罗拉多’睡莲开花柱头盘显露(A)及雄蕊群覆盖柱头盘(B)Fig. 5 Stigma plate exposed(A)and covered by stamens (B) in flower of Nymphaea ‘Colorado’

2.4 墨西哥黄睡莲单朵花形态及开放过程

在广州地区，墨西哥黄睡莲花期5～10月。经观察，单朵睡莲持续开花天数为2 d。墨西哥黄睡莲花黄色，花杯状而后转为放射状，花瓣数 20～23，萼片4 枚，黄绿色，花药及雄蕊深黄色。叶片绿色，叶背带铜红色，无绒毛，全缘。第一天，花朵于11:00左右开放(图6: A)，1 h后花朵已完全展开呈杯状，此时雄蕊群竖立，柱头盘显露(图6: B)，花朵于16:30闭合(图6: C)。第二天花朵展开程度较大(图6: D)，呈放射状，雄蕊群弯扣，覆盖柱头盘(图6: E)，同样于16:30左右闭合(图6: F)，并逐渐沉入水底。

图6 墨西哥黄睡莲开花形态特征变化Fig. 6 Flowering morphological changes of Nymphaea mexicana

3 讨论

广州园林常用睡莲包含热带睡莲类和耐寒睡莲类。晚上开花类的热带睡莲，其日变化是花朵于晚上开放并一直持续至第二天上午，如印度红睡莲与埃及白睡莲晚上开花至次日中午。白天开花类的热带睡莲和耐寒睡莲，其开放时间为白昼，开放时间因种类不同而有所差异，如热带睡莲‘蓝鸟’、热带睡莲‘独立’8:00开放，18:30闭合；耐寒睡莲墨西哥黄睡莲10:00开放，17:30闭合；耐寒睡莲‘科罗拉多’10:50开放，18:40闭合。观察睡莲属植物开花日变化规律可为营造日变化园林景观提供参考。在园林植物配置上，可综合考虑晚上开花类与白天开花类睡莲的搭配种植，延长景观效果。随着人们夜生活的丰富，夜花园成为休闲的重要场所，晚上开花类的睡莲可应用于园林夜景观的营造，形成独特景色。

不同种的睡莲属植物花朵开放持续时间不同，‘独立’睡莲、‘科罗拉多’睡莲单朵花期3 d或4 d，墨西哥黄睡莲单朵花期2 d。观察发现，‘独立’睡莲、‘科罗拉多’睡莲和墨西哥黄睡莲都在开花的第一天柱头盘显露并充盈液体，在第二天雄蕊群覆盖柱头盘。这是由于第一天开花时雌蕊已发育成熟，柱头盘分泌大量蜜液，而雄蕊未成熟，此时睡莲通过接受外来花粉完成受精过程，睡莲第二天开花时雄蕊成熟，花药开裂并大量散出花粉，由此达到异花授粉的目的[5]。可通过观察睡莲花朵开放过程的形态变化，对公众展开园林植物科普教育。

2018年10～12月，‘独立’睡莲花朵开放时间稍晚于日出时间，闭合时间与日落时间接近，呈现日出而开，日落则合的生物钟现象。10～12月，北半球日出时间逐渐推后，日落时间逐渐提前，日照时长变短，‘独立’睡莲开闭节律与光照时间变化一致，与前人研究相符，即光照时间缩短导致睡莲花开闭节律的缩短[11]。虽然观察期间‘独立’睡莲平均开放时间逐渐提前，但时间相差在半小时左右，可能是睡莲花朵开放与局部天气状况有关。前人对姜科植物阳春砂(Amomum villosum)观察发现，天气晴朗时阳春砂开放时间是清晨 7:00～8:00；若在阴雨天气，花开放时间推迟至9:00～10:00[12]。造成睡莲开放时间提前的具体原因有待进一步研究。