重金属富集植物的超积累机理研究进展

张文博，王彩虹，刘艳萍

（河套学院，内蒙古 临河 015000）

近年来，由于工业化进程的加快，人类活动如开采、冶炼、化工等会造成土壤重金属的积累，同时，大量施用污泥化肥也会产生土壤重金属的污染，土壤重金属污染的形势也越来越严峻。研究表明，重金属的过量积累对环境的影响很广泛，会影响植物的生长发育，更严重的是会影响人类的身体健康，导致人体产生各种各样的疾病。随着农产品质量安全和土壤污染引发的群体性事件逐年增多，重金属的土壤污染已成为影响人们身体健康和社会稳定的重要因素。因此，治理土壤重金属污染的问题就变得至关紧要。一般来说，修复土壤重金属污染的方法分为：物理修复、化学修复和生物修复方法，其中隶属于生物修复法中的富集植物修复来解决土壤重金属污染的方法最为绿色环保。此方法是利用绿色植物的生命代谢活动来吸收、挥发、降解土壤环境中的重金属，减少土壤中重金属的总量和有效态含量，从而使被污染的环境可以部分恢复原状，因此，利用超富集植物解决重金属污染的方法备受全世界的关注［1］。利用植物来消除土壤中的重金属，最早是美国的科学家Chaney提出来的，在近20年得以在全球范围内迅速发展深入研究，我国在植物修复方面起步较晚，近年来也越来越受到学者们的关注和重视［1-2］。

不同重金属积累在不同植物体内，其吸收、分布有差异，同一种重金属在同一植物的不同部位的分布，积累也是不一样的。大多数的重金属累积植物对重金属同时具有耐性和富集性。研究植物对土壤中重金属的耐性和富集性的相关机理对于进一步研究超富集植物，对于优化重金属污染修复技术方法来说尤为重要。本文旨在对超累积植物对于重金属的积累、解毒、转运等机理进行综述。

1 超富集积植物对重金属的解毒机理

不论是植物生长所必须的营养元素，如铜、锌、锰、铁，还是其生长非必须金属元素，如铅、镉，金属离子在土壤环境中的浓度超出标准范围时都会对所生长的植物造成毒害。一般情况下，植物在受到重金属毒害时，可能引起生物膜膜脂上的膜蛋白变性，使其通透性变差从而使膜内外渗透压失衡，细胞代谢发生改变。也可能通过破坏线粒体而影响到植物的呼吸作用。重金属离子还能与相关性酶的活性中心或者蛋白质中的巯基结合，取代其它必要元素的位置，导致酶失活。另外，重金属进入植物体内还能干扰、影响物质在细胞中的输送［2］。

超累积植物对重金属的解毒机制主要是通过改变金属的活化物的存在形态或固定金属活化物，具体包括下面几种机制。

1.1 根部有机化合物对重金属的螯合作用

土壤中的重金属通常是通过超富集植物的根部进入到植物体内，与有机化酸或者一些金属结合物络合成稳定的复合物，从而减少了与植物体内的蛋白质结合的数量，最后重金属被固定在特定的区域范围之内，进而降低重金属产生的毒性。一些学者发现，Zn的超富集植物T.caerulesences，和普通植物Thlaspi ochroleucum含有的柠檬酸和苹果酸的含量相近。研究人员发现在不同浓度Zn的处理下，苹果酸和柠檬酸的量发生变化，Zn的含量与有机酸的存在有相关性。目前，学者们研究的主要金属结合物是一种多肽，这种氨基酸的片段有两类比较受关注，一种是金属硫-蛋白，一种是植物螯合肽，植物体内有毒的重金属与这两种多肽络合后形成络合物，并且这种络合物是靠这些蛋白来运输的［3-4］。

1.2 植物体内重金属的植物转化

研究人员提出有些重金属在植物体内是通过植物的转化作用来解毒的，在某些特定的酶的催化作用下，重金属可能从高毒性的形态变成毒性较低的形态。例如，汞的化合物中，有机汞和Hg2+毒性很强，在有机汞的一种裂解酶和汞离子的还原酶的作用下转化成单质汞，然后挥发离开植物体，从而达到解毒的目的。Zayde等发现硒的超富集植物能够挥发硒 （以二甲基二硒的形式），它是以硒酸根的被植物吸收的。另外，也有学者研究发现砷的超富集植物所吸收的高毒五价化合物可以在特定酶的作用下转化成低毒的三价化合物，并且发生在植物的根部［4］。

1.3 植物细胞壁对重金属的固定作用

细胞壁是植物细胞的结构组成之一，细胞质和细胞核是细胞组成中对植物的生理活性有较大的影响的结构，而细胞壁是生理活性差的部分。有的重金属被植物体吸收后，可能积累在细胞壁上。一些学者经研究发现，禾秆蹄盖蕨植物细胞壁中累积大量Cu、Zn和Cd。李荣春在烤烟叶片的细胞壁中发现铅沉积的痕迹，超累积植物可以把重金属在细胞壁中沉淀下来，从而降低了重金属对植物体的生理毒性［5］。

1.4 液泡对重金属的隔离作用

植物的液泡属于非生理活性的结构部分。研究人员发现超富集植物T.caerulescens，根部和叶片中的Zn主要分布在液泡中。一些研究表明，超累积植物通过液泡的隔离作用，把重金属积累在液泡中被固定而起到解毒的作用。对于这种解毒方式，首先要解决的问题就是重金属离子要穿过液泡膜。液泡膜是一种双分子结构，这种结构是镶嵌着蛋白质的脂类双分子层，带电的粒子不容易进入膜，亲水性小分子和离子穿过膜需要有专一性的转运蛋白，而很多重金属螯合物都是极性分子，想要通过液泡膜进入液泡，必须依赖液泡膜上的转运蛋白［5-6］。

2 超富集植物根部对重金属的吸收及转运

植物中的重金属大多来源于其生长的土壤。土壤中的重金属存在的形态多种多样。植物根系具有庞大的吸收表面，植物一般吸收可溶态的重金属，不容的化合物及螯合态很难被吸收。对于重金属而言想要进入到植物体内，首先要通过质膜。有的重金属在质体外积累，尤其是在细胞壁中，是因为在细胞壁中存在有纤维素、过胶等物质形成的结构具有网孔，在网孔上金属离子可以被吸附。另外，根的皮层细胞也可以积累大量的重金属，这是因为重金属可以与皮层细胞的细胞壁结合在一起。植物的根系在植物的发育过程中会分泌糖类、氨基酸、有机酸等物质，这些分泌的物质会影响重金属存在的状态，有助于植物根系的吸收。研究表明：有一些超富集植物根系能分泌有机酸如柠檬酸、苹果酸、丙二酸等，能降低根系周围的pH，还可以起到螯合剂的作用促进吸收［7-9］。

植物根部的细胞一般是靠主动吸收的方式，依靠细胞膜上的转运蛋白来完成转运工作的。近年来转运蛋白基因家族被发现和鉴定，使得植物对重金属的转运方面的机理有了明显的发展。研究人员发现：对重金属超累积植物而言，在植物体的生物膜体系中存在着很强的复杂的金属离子转运体系，如：金属阳离子的运载蛋白家族有CDF家族、ZIP家族、ABC转运蛋白及重金转运的ATP酶等。其中CDF家族转运蛋白被发现可能与锌、铅的转运相关，研究人员发现这类转运蛋白在结构上具有六个跨膜域；另外，ZIP家族的转运蛋白可能与铁、锌、镉在植物体的转运在细菌和真核生物中已经被鉴定，这些基因主要是在叶片、根本表达对锌的吸收和转运起主要作用；ABC家族对金属阳离子、有机物小分子和金属有机化合物的转运也已经被鉴定，并且在转运过程中是依靠ATP的水解提供能量。研究人员还发现有一些蛋白具有向液泡内运输钙、镁离子的功能，这些蛋白存在于液泡膜上，是一些氨基酸的残基［10-13］。

3 超富集植物重金属地上部的转运

重金属离子进入根部之后有三种存在，首先是有一部分离子可以进入到细胞内部，还有一部分离子与植物的细胞壁结合在一起，第三部分离子在质外体不断转移植物的根表皮和皮层是连续的，基于上述的连续性重金属必定要通过根的皮层才能够转运到维管组织抵达木质部。重金在向地上部转运的过程中会遇到凯氏带的屏障作用，凯氏带存在于内皮层细胞和它的壁上。Marschner认为重金属向上运输的过程中，在转运蛋白的作用下到达木质部的共质体，蒸腾拉力可能起到驱动的作用。Robert等学者认为在重金属向上的运输过程中也会受到木质部装载过程或者离子通道的调节或者膜转运蛋白的调节。有研究表明：AlyssumLe sbiacum，它是镍的一种超富集植物，体内的一种金属螯合物能够促进镍的向上的运输［14-17］。

4 超富集植物抗性机理

Lombi研究表明大多数的重金属超富集植物既具有重金属的耐性也具有积累特征，并且二者是互相关联的。植物体内有一个非常重要的基因家族-金属硫蛋白 （MT）基因家族，它的表达可以明显增加植物对重金属的抗性。有学者实验研究了对不同种的植物都转入了金属硫蛋白基因，同时也做了金属抗性的实验，研究发现有些转基因植株的抗性提高了近 20倍［18-19］。

5 研究展望探讨

我国对重金属的植物修复研究起步比较晚，超富集植物的研究也是近年才开展起来，对超积累机理研究进展较为缓慢，因此需要进一步筛选超富集植物。与此同时调查超富集植物分布，建立超富集植物的数据库，在此基础上深入探究超富集植物对重金属富集相关的机理。当前的土壤所反映出的重金属污染越来复杂，多见于多种重金属的复合型污染，所以研究多种重金属复合下的重金属的解毒机理、吸收转运及储存机理、忍耐多种重金属的机制、发现及鉴定能表达多种重金属的基因家族及其应用等是未来研究的一种趋势；另外，超富集植物的生物量一般都比较小，对土壤中的重金属的吸附量是有限的，有很大的局限性，针对这个问题，越来越多的研究人员着眼于植物微生物联合修复，从分子、基因、生理等方面来探讨植物微生物的协同修复机理，也是未来研究的趋势［20-22］。