土壤线虫作为生态指示生物的研究进展
2020-02-18刘艳方刘攀王文颖毛旭峰董世魁杨冲高俊程
刘艳方, 刘攀,**, 王文颖,*, 毛旭峰, 董世魁, 杨冲, 高俊程
土壤线虫作为生态指示生物的研究进展
刘艳方1, 刘攀1,**, 王文颖1,*, 毛旭峰2, 董世魁3, 杨冲1, 高俊程1
1. 青海师范大学生命科学学院, 西宁 810008 2. 青海师范大学地理科学学院, 西宁 810008 3. 北京林业大学草业与草原学院, 北京 100083
土壤线虫广布于各种类型的土壤中, 在维持土壤生态系统的稳定性、促进物质循环和能量流动等方面发挥着重要的作用, 同时也是理想的环境指示生物。简述了土壤线虫的生活史策略和营养类群的多样性、土壤线虫多样性的生态指数、影响土壤线虫群落多样性的环境因素, 以及线虫作为指示生物在农业生态系统、草地生态系统、森林生态系统的功能作用。提出了全球气候变化背景下对青藏高原高寒草地土壤线虫分类、群落结构特征以及土壤线虫的生物指示作用研究的必要性, 并对土壤线虫未来的发展趋势做了展望。
土壤线虫; 营养类群; 生态指数; 指示生物; 研究进展及展望
0 前言
线虫隶属于线虫动物门(Aschelminthes)线虫纲(Nematoda)为假体腔动物, 广泛分布于地球表面, 绝大多数体型较小呈圆柱形又称圆虫(roundworms)。据估计, 全球的线虫有8—100万种, 其中52%—65%是自由生活的线虫, 寄生在人、动物、植物的体表或体内的寄生性线虫所占的比例相对较少[1–3]。目前, 国内外报道过的分布于海洋、陆地的线虫有2万多种[4], 已知的自由生活线虫有1380属11050种, 包括陆地的线虫777属5600种和海洋线虫603属5450种[5]。土壤线虫数量繁多, 种类十分丰富, 分布范围广泛, 是土壤中重要的生物类群[6]。土壤线虫体型较小、分布广泛、世代周期短、对生境变化响应迅速, 主要以土壤有机质为食, 在土壤食物网中占据多个营养级。对于土壤有机质的分解, 维持土壤生态系统稳定、促进物质循环和能量流动具有重要意义[7]。研究土壤线虫不仅有助于揭示土壤生态系统的结构, 而且可提供有关土壤生态过程中的独特信息[8], 因而关于土壤线虫在生态系统中作用和功能等方面的研究越来越多[9]。线虫作为土壤健康指示生物已经成为国际生态学领域热点和前沿课题[10]。与其它土壤动物相比: ①线虫是土壤动物的优势类群, 可以反映土壤环境的微小变化[11]; ②线虫较易分离, 分离效率可达到97%—99%; ③科、属鉴定相对其他土壤动物简单, 且科、属水平的群落结构分析已经用于土壤健康的评估[12]; ④线虫生活于土壤间隙水中, 与环境直接接触, 可迅速反映小尺度上土壤微生境的变化[13]。⑤线虫食性多样, 在土壤食物网中扮演重要的角色, 其营养类群结构的变化与土壤生态系统过程联系紧密[14]。
线虫作为指示生物的研究主要集中在生态系统的土壤健康状况评价, 生态系统演替或受干扰的程度[7]。并且, 随着全球气候的变化, 线虫与全球变化关系的研究也越来越受关注, 土壤线虫可在群落、营养类群、种属等不同水平上对气候变化的驱动因子及其交互作用做出响应[10]。而青藏高原作为全球气候变化的高敏感地区, 温度升高、降水格局的改变、CO2浓度升高、大气氮沉降等全球变化因子都会对青藏高原背景下土壤线虫的群落组成和结构产生影响。不同的变化因子对土壤线虫群落的影响不同[15]。气候变暖可以改变青藏高原植物群落组成、初级生产力、地下部分碳输入、土壤水分和养分有效性, 间接地影响土壤线虫[16–17]。增加降水有利于线虫的摄食、运动、生长及繁殖[17]。同时降水的增加也可以促进高寒草地生态系统的植物生长, 增加植物净初级生长力[18], 促进氮矿化, 提高土壤有效氮含量[19], 增加微生物量进而提高土壤线虫的种群密度。大气中CO2浓度的升高能使土壤表层的线虫数量显著增加, 但这种效应随时间的延长而减弱[20]。另一方面线虫群落的改变也会对CO2的释放产生影响, 罗天相等[21]研究表明线虫群落个体数量的增加促进了大气中CO2释放量的增加。大气氮沉降对土壤线虫群落表现出明显的负效应, 降低了种群密度及物种多样性, 使群落结构趋于简单化[22]。氮沉降主要通过土壤酸化的途径抑制了食细菌线虫、食真菌线虫、捕食-杂食线虫数量[23]。然而, 与上述结果不同的是在氮限制的半干旱草地生态系统, 氮添加对线虫的影响不显著[24]。主要是由于目前关于氮沉降研究相对较少, 研究的结果还存在诸多不确定性。以上关于CO2浓度升高、大气氮沉降对土壤线虫群落的影响大多集中在农业、森林生态系统, 高寒草地生态系统土壤线虫群落的变化尚不清楚, 这是将来有待于加强的研究领域。
本文从土壤线虫的生态指示作用出发, 综述了我国一些关键性的研究成果, 主要包括土壤线虫的生活史策略和营养类群的多样性、土壤线虫多样性的生态指数、影响土壤线虫群落多样性的环境因素、土壤线虫在各种生态系统中的指示作用以及线虫群落与全球变化的关系。这将对于理解土壤线虫群落的生态系统服务和功能具有重要作用。本文在重点综述我国近年来土壤线虫的指示作用的同时, 也对土壤线虫的发展趋势做出了展望。
1 土壤线虫生活史特征及营养类群多样性
线虫具有不同的生活史特征。Bonger[25]依据生活史对策将线虫划分为r-对策向k-对策者过渡的5个C-P(colonizer-persister)类群: C-P 1, 世代时间很短, 卵量巨大, 在食物充足条件下种群爆发, 代谢快, 极耐污染和环境压力, 是典型的机会主义者(opportunist); C-P 2, 世代时间短, 卵量大, 较耐污染和环境压力, 也是机会主义者; C-P 3, 世代时间较长, 对环境压力敏感; C-P 4, 世代时间长, 对环境变化敏感; C-P 5, 世代时间很长, 卵量小, 对污染和环境变化极为敏感。
因为土壤生态系统中线虫种类繁多, 所以土壤线虫分类到属、种有一定的困难。因此, 利用营养类群作为分类单元来评价土壤线虫群落多样性已成为一种重要的方法。利用土壤线虫的食性特征, 可将其划分为植食性线虫(Plant feeding)、食真菌性线虫(Fungal feeding)、食细菌性线虫(Bacterial feeding)、摄取基质线虫(Substrate ingestion)、捕食性线虫(Predation on protozoa and soil animals)、食单细胞真核生物线虫(Unicellular eukaryote feeding)、动物寄生性线虫(Dispersal stages of animal parasites of both invertebrates)和杂食性线虫(Omnivores)等8个类群[11]。植食性线虫作为初级消费者, 它们直接取食植物地下组织。食细菌、真菌性线虫和杂食性线虫则以细菌、真菌和其它微小生物为食物源, 并将它们转化为自身的物质和能量。捕食性线虫为次级消费者, 它们捕食土壤中的小动物和其它线虫, 如单齿属线虫()一天能吞噬胞囊属线虫()80余条[26]。
Ferris 等[27]在营养类群基础上结合线虫生活史特征提出了线虫功能团多样性概念, 更加有效的揭示了线虫群落的变化。其将线虫划分为Bax、Fux、Cax和Omx类群, X=1—5,代表c-p值; Ba代表食细菌性线虫, Fu代表食菌性线虫, Ca代表捕食性线虫, Om代表杂食性线虫。线虫功能团划分以营养类群和c-p类群为基础, 不仅考虑到了线虫群落中的物种组成, 同时也考虑了线虫生活史, 将线虫物种多样性与系统演替状态联系在一起, 为深入研究土壤线虫群落生态学功能和作用提供了新途径。
2 影响土壤线虫群落多样性的环境因子
土壤线虫多样性受到土壤理化性质、温度、降水格局的变化等诸多环境因子的影响。
2.1 土壤理化性质
土壤线虫主要是在土壤孔隙中栖居并借助水膜移动, 所以, 土壤机械组成和含水量对线虫的个体数量和多样性产生影响。研究表明, 土壤孔隙度降低的情况下, 体型相对较大的土壤线虫会消失, 并且体型较大的线虫在空隙较大的下层土壤中数目更多[27]; 例如, 长针属线虫()属于体型较大的线虫, 在质地较轻、透气性良好的土壤(例如砂壤)中的数量明显较高[28]; 剑属线虫中体型较大的种类, 个体数量分别在砂土、壤土、粘土中依次递减, 而粘土中体型较小的种类个体数量占优势[29]。土壤水分不但是线虫生长发育的必须条件, 而且还会影响到线虫在土壤中的迁移, 因此土壤含水量是维持线虫群落稳定性的重要因子。
土壤pH值对土壤线虫的数量和多样性有一定的影响。很多研究表明, 土壤pH 4.0—8.0适于线虫生长和发育, pH值过高或过低都会导致线虫个体密度降低[30]。当土壤pH值由6.7降低到4.0时, 马铃薯胞囊线虫(的幼虫孵化率呈下降趋势; 当pH值小于3.4时会发生滞育现象;
土壤中的氮、磷、钾是植物生长所必须的大量元素, 同时这三种大量元素也是影响土壤线虫多样性的重要因素。植物以及草食动物(包括线虫)的生长受限于可利用氮素的丰缺[21], 但土壤中的碳氮比过高, 会导致线虫个体数量减少[31], 有研究表明, 铵离子会抑制南方根结线虫()的孵化[32]。土壤中的钾含量也与线虫的个体数量密切相关, 钾含量低时会使南方根结线虫()的生长发育受到抑制, 而钾含量高时则会促进其发育[33]。而磷在土壤中对线虫的生物学效应, 不同实验结果差异较大, 目前尚无定论。
2.2 温度
诸多研究表明, 增温能使土壤线虫的个体密度显著降低[34–35], 种群多样性及均匀度则显著增加[36]。Simmons[34]等在南极州干谷的研究发现, 增温通过直接或间接改变土壤微环境显著降低了线虫的种群密度。Dong等[37]对农田生态系统的研究发现, 温度升高能明显使土壤线虫群落的物种多样性增加。Bakonyi[38]对半干旱草原的研究也得相同的结论。然而, Li等[39]在我国温带草原生态系统研究结果表明,增温效应对土壤线虫群落的影响并不显著。不同研究结果的差异可能是由于一方面, 增温能促进植物根系的生长, 增加了异养呼吸的底物供应, 有利于线虫种群密度的扩增[10,40], 然而, 另一方面, 温度升高导致蒸腾作用增强, 加重土壤水分流失从而影响土壤线虫群落的变化[10,37]。目前国内关于增温效应对于土壤线虫群落的影响开展得还不是很多, 不同生态系统、不同增温幅度、不同尺度水平上对土壤线虫群落的影响是否不同, 还有待进一步深入研究[36]。
2.3 降水格局的变化
土壤线虫对降水格局变化的响应。在一定范围内, 降水增加能使线虫个体密度显著增加[24,41]。不同营养类群对降水格局变化的响应不同, 有实验表明, 植食性线虫个体密度会随降水量增加而增加, 食细菌性线虫、杂食/捕食性线虫则表现出相反的趋势[24]; 更多的实验证明, 同一营养类群的不同土壤线虫种类对水分条件变化的响应不尽相同, 例如, 同样属于食细菌性线虫,在干旱条件下数量显著降低, 而和则对干旱无明显响应[41]。
除了区域性环境变化对土壤线虫群落产生显著影响之外, 以气候变暖、降水格局变化等为主要特征的全球气候变化也正在对土壤线虫产生十分重要的影响。土壤线虫群落对全球气候变化十分敏感, 一方面其群落组成及结构对气候变化产生响应, 另一方面它们可以调控生态系统对全球变化的响应和反馈, 对生态系统功能及服务产生重要影响[10,36]。
3 土壤线虫群落生态指数
20世纪90年代以前, 分析土壤线虫群落主要运用生物多样性指数, 如多度(richness)、丰度(abundance)、均匀度(evenness)、优势度(dominance)、香农-威纳指数(Shannon - Weiner Index)和辛普森指数 (Simpson Index)等[42]
20世纪90年代以后, Bongers依据线虫的生活史特征、群落中r-策略者和k-策略者的比例等提出成熟度指数(MI和PPI), 用以判断生态系统的稳定性及其受干扰的程度[27]。计算该指数所用到的C-P值, 值域1—5, 分别对应于生活策略不同的5个线虫类群。该指数值的大小, 可以说明线虫群落所处的演替阶段, 指示出土壤生态系统的稳定程度[25]。成熟指数值低, 则表明线虫处于演替阶段的早期, 土壤受到干扰, 生态系统不太稳定; 值较高, 则表明线虫处于演替阶段的后期, 生态系统处于比较稳定的状态[43]。因此, 与其它指数相比成熟度指数在指示土壤生态系统的健康程度等方面更具价值。
线虫通道指数(Nematode Channel Ratio, NCR)通过土壤线虫群落中食细菌性线虫和食真菌性线虫的数量计算得到, 常用于分析土壤有机质分解途径。NCR值介于0—l之间(包括0和1), 表示在土壤有机质的分解过程中真菌和细菌相对贡献大小。NCR值越趋近于1, 说明细菌在土壤有机质的分解过程贡献越大, NCR值为0.5时, 真菌和细菌的贡献相等[42,44]。
富集指数(EI)和结构指数(SI)。Ferris等[27]以线虫功能团的划分为基础提出了这两个指数。EI和SI的值域均为0—100。通过对这两个指数进行综合分析, 可以较好地反映生态系统所受干扰的程度和食物网的变化情况[42]。
土壤线虫群落生态指数不但可以说明土壤有机质的分解途径、生态系统物质循环转化和能量流动的情况, 而且可以反映出地下食物网结构的变化, 从而揭示出生态系统的健康状况、生态学过程, 以及土壤线虫在生态系统中的地位。
4 土壤线虫在生态系统中的指示作用
4.1 农田生态系统
在农田生态系统中, 土壤质地、含水量和食物可利用性是决定线虫多样性的主要因素[5], 上述因子的改变都会影响线虫的物种多样性。在农田生态系统中耕作方式的改变、施用农药、矿质肥及有机肥、秸秆燃烧、烟熏土壤以及重金属污染等均对土壤线虫多样性产生影响[45]。土壤线虫作为生态系统健康的指示者, 用来反映农业生态系统的稳定性。
耕作方式的改变包括多种形式, 比较免耕地和耕地的线虫群落结构方面的研究较多。免耕地主要以植食性线虫为优势种, MI和PPI的值较高, 土壤农作物的产量相对较低; 耕地尤其是春耕和秋耕地的植食性线虫的种群密度较低, 优势种主要为食细菌性线虫, MI和PPI值较低, 土壤农作物产量相对较高[46]。MI和PPI尤其适用于指示不同耕作方式下农业生态系统的短期变化。如多年生作物代替1年生作物后, 土壤线虫群落的MI和PPI值都升高[2]; 有机氮肥[34]、无机肥[47–48]的施入都会使土壤线虫群落的MI值降低, PPI值升高; 在烟熏土壤的情况下, 土壤线虫群落的MI、PPI和∑MI值都会变低[49]。
除草剂或杀虫剂的施用会使土壤线虫群落的发生明显的变化[50], 在施入以有机物为基质的大豆胞囊线虫生防菌颗粒剂的土壤中, 非植物寄生性线虫出现的频率明显升高, 表明这种颗粒剂对土壤具有明显的改良作用[51–52]。Nagy等[50]在研究石灰质黑钙土农田土壤中Cd、Cr、Cu、Se和Zn等金属对土壤线虫群落影响时发现, 当各种金属浓度达到一定浓度时, 线虫密度显著降低, 这与其他学者的实验结果基本一致[53–54, 42]; 例如: Se会使线虫的物种多样性降低, 当Se在土壤中的浓度达到11 mg·kg-1时, 就会对土壤线虫产生明显的毒性[42,50]。
4.2 草地生态系统
土壤线虫在草地地下食物网中占有多个营养级, 在草地生态系统的物质循环和能量流动过程中具有重要的生态学功能。根据线虫群落中不同营养类群所占的比例, 甚至一个单独的营养类群都可用来指示草地生态系统的变化[55]。
在国外, 有关草地土壤线虫群落方面的研究从20世纪90年代开始, 内容涉及到不同类型草地生态系统群落结构和物种多样性, 环境因子、管理措施等对草地线虫群落结构和物种多样性的影响等多方面。例如, Freckman等[2]对长期放牧、短期放牧和禁牧3种条件下草地土壤线虫的群落进行研究, 发现不同放牧条件并没有使线虫数量发生显著变化, 但食真菌性线虫所占的比例受到了影响, 并且在这3种条件下草地土壤线虫群落中食细菌性线虫和植物寄生性线虫均为优势种; Popovici等[56]对罗马尼亚36个草地生态系统进行了研究, 共发现121属145种土壤线虫, 土壤线虫物种多样性在褐土中最高, 灰化土和石质土最低。并且亚高山、高山由灰化土和高山草甸发育的草地中植食性线虫和食细菌性线虫为优势营养类群, 其中, 植食性线虫的相对多度达62%—69%, 而黑色石灰土和石质土的植食性线虫相对多度仅为27%—33%, 土壤类型在一定程度上也影响着线虫群落的物种多样性以及结构特征。
我国对草地生态系统土壤线虫的研究无论是数量还是深度均低于农田和森林生态系统, 并且主要集中在内蒙古大草原和松嫩草原, 其他地区较少涉及。近年来, 人为活动如刈割[57]、围栏封育[57–58]、种植模式[59]等对草地土壤线虫群落影响方面的研究较多。草地刈割会明显降低土壤线虫群落的个体密度和类群数量, 但对物种多样性的影响有限, 同时, 刈割对非植食线虫的影响较大, 从而会在一定程度上改变土壤线虫功能类群组成[57]。
吴东辉等[57]在松嫩草原研究了不同程度退化草地土壤线虫群落对植被恢复方式的响应。研究结果表明, 不同植被恢复方式间土壤线虫群落存在一定差异, 围栏封育和人工种植的植被均能明显改善退化草地上的土壤线虫生境, 并且还能提高土壤线虫的个体密度和物种多样性。与自由生活线虫相比, 植物寄生性线虫对重度退化草地植被恢复表现的更为敏感。
线虫在草地生态系统中往往被看作是最主要的消费者, 许多地区的研究表明土壤线虫与草地生产力紧密相关[11]。草地生态系统的变化会对土壤线虫产生深远的影响, 因此土壤线虫是反映草地生态系统稳定性很好的指示生物[30]。
4.3 森林生态系统
森林生态系统的干扰形式主要有采伐、火灾、清理和农事操作等, 在受到干扰的情况下, 土壤线虫的丰富度会普遍减低, 营养结构和成熟指数也会有所变化。森林火灾和清理会减少生态系统中的碎屑等有机质, 土壤食物网也会随之出现较大波动, 从而会对线虫的营养类群产生较大的影响[60]。森林采伐后, 食细菌线虫的比例下降, 并且需要较长时间才能恢复[61]。并且土壤线虫的群落变化不仅可以指示生态系统的稳定性, 同时作为腐蚀真菌和细菌的主要捕食者, 土壤线虫在高等植物获得矿物质营养和维持森林生态系统中也同样起着重要的作用。近年来, 随着人们对森林土壤退化的关注度在增高, 线虫作为森林土壤健康指示者也日益受到重视[45]。
土壤线虫的营养类群比例变化可以指示森林生态系统的健康状况[62]。Kitagami等[63]在日本黑松森林研究了土壤线虫的异质性和群落结构, 发现食真菌性线虫和食细菌性线虫是主要的营养类群。森林采伐后, 线虫总数无显著性变化, 但食真菌性线虫和食细菌性线虫的比例(F/B)显著升高, 恢复时间缓慢[63]。焦向丽等[64]研究结果表明, 与次生林相比, 人工林中土壤线虫的数量较高, 植物寄生性线虫的优势度升高, 但物种丰富度和物种多样性呈下降趋势; 洪毅等[65–66]对不同的植被群落进行线虫各项生态指标进行统计, 发现不同植被类型土壤线虫的丰富度差异显著。
除了以上生态系统, 线虫作为指示生物也应用于其他的生态系统中。线虫的成熟指数、营养类群指数和多种多样性指数被用于湿地[67–68]、沙漠、极地[69]等生态系统中指示土壤质量的变化。例如, 在受工业废水污染的湿地中, 线虫的均匀度、丰富度、优势度都明显升高, 而且这种指示结果与理化指标所反映的土壤质量变化一致[67]。土壤线虫虽然在这些生态系统中的应用相对较少, 但Freckman等[69]指出, 线虫在这些环境中尤其是一些极端生境中是一个非常有用的土壤健康指示生物。
5 展望
随着学科的不断发展, 土壤线虫生态学的研究结果已经逐渐被农田生态学、环境生态学、城市生态学、恢复生态学等领域所接纳, 其定量及机理性研究已成为发展趋势。线虫作为一种具有潜力的土壤健康指示生物, 已经在理论指标和实践应用方面有了一定的研究基础。欧美国家也正致力于土壤质量总体评价试验研究, 我国也将土壤质量演变中的生物指标列入相关监测、研究项目中[70]。因此, 以线虫为指示生物用于指示土壤的健康状况的研究势在必行。为了扩展研究的广度和深度, 从生态学问题角度出发, 今后仍然需要在以下几个方面加强研究:
(1) 全球气候变化背景下土壤线虫群落的研究: 温度升高、CO2浓度升高、降水格局的变化等这些过程都是缓慢的、长期的, 短期的实验很难反映长期的气候变化的效应, 土壤线虫对于环境的变化也同样有一个适应的过程, 它们对长期和短期实验的响应或许是不同的[15,36]。因此, 加强长期的实验研究是有必要的; 以往的研究较多都是评价单一气候因子对土壤线虫群落的影响。然而, 全球气候变化是由诸多驱动因子共同作用的结果, 各个驱动因子之间存在复杂的交互作用, 单因子有时很难反映气候变化条件下的真实状况。因此, 有必要加强土壤线虫群落对多个气候因子响应机制方面的研究[36]; 关于青藏高原草地生态系统土壤线虫群落多样性及其功能作用研究极为薄弱, 青藏高原具有特殊的地理位置和生态特征, 是全球变化的敏感区域, 研究青藏高原高寒草地土壤线虫群落结构与功能对于了解青藏高原生物地球化学循环及其对全球变化的响应和反馈作用等方面具有重要意义[71–73]。
(2) 土壤线虫生态功能与作用研究: 土壤线虫作为重要的生物群落之一, 在土壤食物网中不是独立存在的, 在生态系统的物质循环和能量流动中具有重要的作用, 对于维持高效的生态系统功能是极其重要的[74]。而目前关于土壤线虫在生态系统中生物学功能的研究还不够细致和深入, 大多集中在土壤微食物网这一小范围, 土壤线虫与土壤食物网内其他土壤生物之间的连通性还不够清楚[36]。因此, 应加强明确土壤线虫和土壤微生物在物质分解、养分循环等生态系统功能中的协同作用与功能差异, 以及两者之间的相互作用的研究[75]。
(3) 分子生物学技术在土壤线虫群落研究中的应用: 目前大多数的研究都是用形态学和分类学方法来鉴定土壤线虫, 因此很难在短时间内准确完成物种水平上土壤线虫群落多样性的分析, 并且种属鉴定和群落多样性分析是一项任务量非常大的工作[76]。利用DNA、RNA、分子标记、序列分析以及同位素示踪等先进技术, 提高土壤线虫物种鉴定精确程度,准确判断土壤线虫在不同生境中的群落组成、多样性及功能特征, 可深入揭示土壤线虫对环境变化的适应过程和指示意义[76–77]。
综上所述, 土壤线虫对于研究未来全球气候变化背景下土壤生态系统过程和生物功能具有重要作用, 有必要在未来的研究中加强上述几方面的研究。
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The research progress of soil nematodes as ecological indicator organisms
LIU Yanfang1, LIU Pan1,**, WANG Wenying1,*, MAO Xufeng2, DONG Shikui3, YANG Chong1, GAO Juncheng1
1.The School of Life Sciences, Qinghai Normal University, Xining 810008, China 2. The School of Geography, Qinghai Normal University, Xining 810008, China 3. College of Grassland Science, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
Soil nematodes are widely distributed in various types of soils and play an important role in maintaining the stability of soil ecosystem, promoting material circulation and energy flow. They are also considered as an ideal environmental indicator organism. This article briefly reviews the life history strategies and diversity of the soil nematodes, the ecological index, the physical factors that influence the diversity of soil nematode communities, and its advantages as an indicator organism. We also described the application of nematodes as an indicator in indicating the stability of the agro-ecosystem, grassland ecosystem and forest ecosystem. Therefore, it is proposed that the nematode should be studied as an indicator organism in the grassland ecosystem of the Qinghai-Tibet Plateau and also prospects for the future development trend of soil nematodes.
soil nematode; nutritional groups; ecological index; bioindicator; outlook
10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.02.025
Q89
A
1008-8873(2020)02-207-08
2018-12-26;
2019-06-27
国家自然科学基金项目(41761107); 青海省科技厅重大专项项目（2019-SF-A12）；第二次青藏高原综合科学考察研究项目（2019QZKK0302）
刘艳方(1994—) , 女, 河南周口人, 硕士研究生, 主要从事线虫生态学方向研究, E-mail: liuyf2906@163.com
王文颖, E-mail: wangwy0106@163.com; **共同第一作者
刘艳方, 刘攀, 王文颖, 等. 土壤线虫作为生态指示生物的研究进展[J]. 生态科学, 2020, 39(2): 207-214.
LIU Yanfang, GAO Juncheng, WANG Wenying, et al. The research progress of soil nematodes as ecological indicator organisms[J]. Ecological Science, 2020, 39(2): 207-214.
