国外貉子的研究进展

白江松，杜建勇，王 晓

（1.中国农业大学动物医学院 100193；2.北京中农同创生物科技有限公司 100193；3.石家庄中农同创生物科技有限公司 052463）

近十几年间，我国开展了一系列貉子的相关研究。 这些研究一方面集中于预防检疫，其中包括流感病毒的预防检疫[1]、圆环病毒的检测[2]、新孢子虫和弓形虫血清阳性率的筛选报道[3-4]等。 另一方面集中于遗传机制，如染色体对比的亲缘关系比较[5]、微卫星标记的鉴定发展[6]、基因的克隆鉴定[7]、基因多态性的比较[8] 、线粒体基因组的拼接[9]等。 这些研究取得了一定的成果，并推动了我国貉子养殖业的发展。 与此同时，其他国家对貉子的研究也相继进行，但目前我们对国外的相关研究了解较少，因此需要我们总结国外先进的研究成果并进行学习和借鉴。 本综述主要总结了国外貉子的起源发展和营养繁殖等相关的研究， 其可为我国貉子养殖的进一步发展提供有利的参考依据和饲养经验。

1 貉子的命名起源

貉子，又名狗狸，是起源于东亚的一种的本土食肉目犬科动物，其英文名是Raccoon dog。 由于其外表与浣熊（Raccoon）相似，因而得此命名，但他们之间却没有很近的亲缘关系，其亲缘关系与狗类（Dog）比较相近。 貉子共分为6 个亚种，主要分布在东亚地区，其中包括生长于中国南部和越南北部的中国貉子（N.p. procyonoides）、中国北部和阿穆尔河及乌苏里南部的乌苏里貉子（N. p. ussuriensis）、云南山区的云南貉子（N. p. orestes）、韩国貉子（N. p. koreensis）和日本貉子的2 个亚种，它们是（tanuki N.p. viverrinus）和（N. p. albus）[10-11]。

2 欧洲国家对貉子的引入

在19 世纪初期，欧洲国家通过引种开始饲养貉子。 大约有一万只貉子亚种乌苏里貉子（N. p. ussuriensis）被引入到欧洲的前苏联，主要用于毛皮生产[12-15]。 在19 世纪30～50 年代，爱沙尼亚和白俄罗斯地区开始饲养貉子[12]。 之后，又在很短的时间内被引入到西欧国家，包括德国、荷兰、丹麦等国家[13]，并展现出了很好的适应能力[16]。 还有一部分前苏联扩繁的貉子，通过列宁格勒区域进入了芬兰。 在19 世纪中前期，芬兰的东南部出现了貉子养殖。 大概在10 年的时间里，这里的貉子群体迅速扩大[14]。 通过Kauhala 和Kowalczyk[16]的研究调查发现，貉子在1950 年之前进入的欧洲国家包括俄罗斯（1927）、芬兰（1935）、瑞典（1945）和白俄罗斯（1948）等国家。 而在1950 年-1960 年左右进入中西欧国家，其中包括波兰（1955）、捷克和斯洛伐克（1959）、丹麦和荷兰和德国（1961）、奥地利和匈牙利（1962）等国家。 在1960 年之后，部分貉子进入法国（1979）和其他南欧国家。 整体来看，貉子的迁移方向是从俄罗斯西北部地区逐渐地往欧洲西部和南部移动。在20 世纪之后，意大利（2005）和西班牙（2008）才有貉子养殖[16]。

在欧洲的国家里，貉子作为外来引入物种表现出了快速地、广泛地繁衍。 截止到20 世纪末期，貉子的群体已经占有了欧洲上百万平方米的土地[16]。通过目前关于欧洲貉子的群体遗传学的研究发现，在芬兰和德国的貉子群体中，两个主要的进化枝是从46 万年前开始分化的，而且这些貉子有9 个单倍型。 这极有可能是由于在貉子进入前苏联时，经历过一次始祖效应和群体瓶颈，导致遗传多样性急剧减少。 之后， 又经历过不同地区的饲养繁殖，使得代表不同单倍型群体的貉子进行杂交，从而遗传变异又一次增大[17]。始祖效应和群体瓶颈的出现可能是由于当地居民为了对貉子进行人工驯化， 这使得驯化后的家养貉子与野生貉子有了一些遗传差异。

3 野生貉子与家养貉子

野生貉子基本上是杂食性的[16，18]，而且所需食物可以多种多样，比如肉类、昆虫、水果、谷物等[19-22]。 其在10、11 月份时体重最重，大概是8.4 kg 左右，而在3～6 月份时体重最轻，大概是4.9 kg左右[23]。 公貉母貉大概在5～7 个月时可达到体成熟，然后在9～11个月时可达到性成熟[24]。 它们一般在第二年的2～4 月份进行交配，而大多数交配是发生在来年3 月份，其中公貉的与配比例一般是1∶1[25]。母貉的妊娠期大概维持9 个周左右，然后在4～6 月份进行分娩。 然而，不同地区的产仔率也不同，差不多是5～8 个左右[26]，而2～3 年龄母貉的繁殖性能是最好的[25]。

通过人工驯化后，家养貉子的毛皮质量已经高于野生貉子，并接近于蓝狐的质量，尤其是背部的毛皮[27]，并且貉子背部的绒毛要比蓝狐的长而又细[28]。除此之外，家养公貉已经可以进行1∶3的与配比例，而且可以使用人工授精[29]，其与配时间也集中在2、3 月份[30]。家养母貉的平均产仔率，以芬兰为例，是5.5～6 个[25]。与家养母貉相比，野生母貉的产仔率要高一些，其主要依靠在进入秋季禁食之前和冬季睡眠时皮下脂肪组织的数量[31]。 由于家养母貉是进行定时定量地饲喂，从而不缺乏食物，因此其皮下脂肪量要显著地高于野生母貉， 但这也极有可能对繁殖性能是有害的[32]。 反而对于公貉来说，一定的能量储备对繁殖性状有一定的积极影响，因为这样可以与多个母貉进行交配，并且能增加受精的几率[33]。

另外， 冬季的环境温度是野生貉子活动量的主要决定因素之一，其中包括了2～9 个周的被动期。然而，野生貉子在交配期前会增加活动量以寻找交配对象，所以在繁殖期前找到交配对象是很重要的[26]。家养貉子在冬季的11 月份至来年的2 月份也会表现出食欲下降和运动量减少的现象[34]。 其中，节食的家养貉子的活动量会减少接近50%，并且大部分时间会蜷缩在貉笼里[35]。 其实，节食也会使其他家养动物减少活动量，之后会在动物进入蛋白质分解代谢时出现比较明显的多动症[36]。

4 国外貉子的营养与繁殖

在秋季和冬季时，野生貉子经常采食水果，因为水果在貉子的起源地东亚和被引入的欧洲都是很重要的食物来源[37-38]。同时，很多研究也把谷物作为貉子的日粮[39-40]。 而且丹麦几乎全年都使用谷物作为貉子饲料，并且证实了其对貉子有一定的益处[41]。 总体上来说，貉子的所需饲料营养与红狐的需求基本相似，但它们之间也有些许不同， 就是红狐需要更多的肉类和较少的植物类[39]。

秋季是貉子能量代谢效率较高的阶段， 目的是增加白色脂肪组织的量[42]，所以貉子的最大体重是在11～12 月份。 此时，貉子血浆中的胰岛素可能促进能量储存成糖原。 但是到了冬季时，血浆胰岛素的量要比秋季时下降了15%左右[43-44]。 低浓度的胰岛素可以诱导葡萄糖的减少以保存碳水化合物[45]，这是因为胰岛素可以阻止三酰基甘油的分解和白色脂肪组织释放脂肪酸[46]。 另外，低浓度的甲状腺激素也可能抑制代谢过程以促进蛋白质的沉积。然而，血浆中瘦素、胃饥饿素和生长激素的水平在野生貉子和家养貉子中有所不同， 其中瘦素和生长激素的水平是在10 月末期达到峰值，之后就开始迅速降低，而这种变化的频率在野生貉子上比较低[35]。 在冬季时，这3 种激素有一定的协同作用并可以增加脂肪的分解，其中胃饥饿素/瘦素的比例会很低，而高水平的生长激素又可以促进睡眠[47]。

众所周知，褪黑素是与光照周期有关，其影响着皮肤色素沉积和毛皮成熟[48]。 光周期的长度影响着松果体中褪黑激素的分泌，而促性腺激素浓度的季节性增加也与光照周期有关[49]。 对于貉子来说，秋季育肥、体重增加还有与繁殖相关的生物钟也是由褪黑素进行调控的[44]。 经过持续地外源性褪黑素处理的妊娠期母貉，会表现出较好的妊娠进展。而褪黑素对于公貉来说，其睾丸激素浓度峰值出现的时间点会有所提前，而且睾丸退化的情况会有所改善[26]。

在貉场中，通过年际变化的比较可以得出，产仔率较高的通常是那些体重和能量摄取量较低的家养母貉， 而配种前体重在5～7kg 的母貉有着最高的产仔率。 肥胖会引起繁殖性能低下，如早胎等[50]。 同时，2 周龄的幼貉数也与体重指数呈反向关系，这说明了体重指数可能与繁殖性状存在着类似于“U”型的关系[26]。 由于貉场日粮式的饲喂会引起貉子冬季生物钟的紊乱， 特别是在12 月份。 因此，对貉场进行冬季的节食（如减少4.5kg 左右的体重），不仅可以使貉子更加地接近自然状态从而提高繁殖率，还可以减少貉场的费用支出，并且还能保证貉子的动物福利[26]。 在冬季时，与成年貉子相比，幼貉的体重要比成年体重低的多，如小于6kg。 因此，这种节食（如体重降到3kg）会使幼貉出现一些生理功能困难，所以这种操作对于幼貉来说是具有一定危险性的[26]。

在亚洲的一些其他国家， 如日本， 也开展了貉子的相关研究。他们发现日本貉子对动物源性饲料的依赖性要低于欧洲的貉子[51]。 另外，通过粪便季节性的结果得出了日本貉子在较冷地区的食物供给也有一定的季节性[52]，其中春季和冬季的粪便多样性是最高的，而秋季的多样性是最低的[51]。 因此，由于貉子采食习惯的多样性，饲料的供给也尽量保证多样性。 19 世纪60 年代之后，日本研究人员已经开始建议动物源性的饲料作为貉子食物，并且还要根据区域不同貉子饮食习惯不同而进行不同地饲喂[53]。 他们发现，貉子广泛的饮食习惯和很强的适应能力可以使它们在广阔的地域中生存下来[51]。

5 结论和展望

世界范围内的貉子是起源于东亚， 主要以中国北部貉子为主而引入欧洲的国家。 由于家养貉子是经过人工驯化，并且是进行定时定量的饲喂， 因此家养貉子与野生貉子有一定的差别，其主要体现在体型、毛皮质量、繁殖性能等方面。 对于家养貉子来说，即使貉场饲料充足，貉子在11、12 月份的最大体重之后，还是会出现体重下降的趋势。 为了保证貉场的经济效益，在不减少繁殖性能的情况下，可以限制貉子的饲料供给。 貉场冬季的节食可以使貉子更加地接近于自然生理状态，这样也保证了貉子的动物福利。貉子节食期可以从12 月初期至来年3 月中期，期间共累积8 个周左右。 当貉子表现出了一定的活力或者室外温度比较温和（如大于零下10 摄氏度）时，这个节食期就会结束。

目前国外对于貉子群体结构和遗传特性的相关研究较多[54]，它们主要集中在欧洲一些饲养貉子的国家和亚洲的日本。然而目前这些国家对选种选育开展的相关研究还比较少，因此对于我国来说是一个比较好的机遇。 随着貉子毛皮市场越来越有前景，貉子养殖业就会不断地发展。 因此，通过相关的育种技术来提高我国家养貉子的生产性能和繁殖性能，可以有利于我国貉子养殖业迅速地占领世界貉子育种方向的高地，这样就可以避免出现从国外大量引种的窘况。