大气CO2浓度升高与氮肥互作对玉米光合特性及产量的影响*

2020-02-13牛晓光杨荣全段碧华刁田田郭李萍

中国生态农业学报(中英文) 2020年2期

牛晓光, 杨荣全, 李明, 段碧华, 刁田田, 马芬, 郭李萍**

牛晓光1, 杨荣全1, 李明1, 段碧华2, 刁田田1, 马芬1, 郭李萍1**

(1．中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所北京 100081; 2. 北京农学院生物与资源环境学院北京 102206)

为阐明大气CO2浓度升高和氮肥交互作用对C4作物玉米光合生理和产量的影响, 本研究利用自由大气CO2富集(FACE)平台, 以玉米品种‘郑单958’为试验材料, 在不同施氮量[常氮180 kg(N)×hm-2、低氮72 kg(N)×hm-2]下比较大气CO2浓度[(400±15) μmol×mol-1]和高CO2浓度[(550±15) μmol×mol-1]对玉米生长的影响。结果表明: 1)大气CO2浓度升高使玉米苗期叶片叶绿素浓度显著(=0.025)增加9.5%, 抽雄期净光合速率显著(=0.009)增加9.0%; 低氮和常氮下, 高CO2浓度使玉米各主要生育期胞间CO2浓度分别显著增加34.8%~48.5%和40.0%~49.4%, 气孔导度在大口期和抽雄期分别显著下降21.6%(=0.015)和22.1%(=0.010), 玉米叶片水分利用效率在大口期、抽雄期和灌浆期分别显著增加12.9%(=0.002)、9.8%(=0.019)和18.8%(=0.001); 高CO2浓度使玉米非光化学淬灭呈降低趋势、PSII有效光化学量子产量有增加趋势; 相同氮水平下, 高CO2浓度对玉米产量没有显著影响。2)高CO2浓度和合理施氮交互作用对玉米功能叶叶绿素含量、净光合速率、PSⅡ有效光化学量子产量增加有一定的促进作用,如在大口期和抽雄期, 常氮+高CO2浓度处理叶绿素含量比低氮+大气CO2浓度处理增加17.3%和10.7%, 高CO2浓度和合理施氮量交互作用有增加玉米产量的潜力, 合理增加施氮量促进了CO2肥效的发挥。在未来大气CO2浓度升高条件下合理施氮对C4作物玉米生长发育有促进作用。

大气CO2浓度升高; 玉米; 施氮量; 光合作用; 叶绿素荧光; 产量

全球气候变化已经被科学界所证实, 全球气候变化主要体现在大气CO2浓度升高、气温升高和降水格局变化等方面。自工业革命以来, 由于化石燃料的大量燃烧及森林的过度砍伐, 大气CO2浓度不断上升。从工业革命到现在, 大气CO2浓度从280 μmol×mol-1增长到400 μmol×mol-1, CO2浓度增加40%以上[1]。IPCC预测表明, 到21世纪末, 大气CO2浓度将增加到约900 μmol×mol-1[2]。大气CO2浓度升高对生态系统生产力将产生较大影响[3-4], 目前CO2浓度升高对植物生长的影响研究, 主要采用开顶式气室或自由大气CO2浓度富集(FACE)系统进行, 其中对C3植物的研究比较广泛, 大多数研究表明大气CO2浓度升高可以促进燕麦()、水稻()、小麦()、大豆()[5-8]等C3作物的生长发育和产量。C4途径的植物约占全球总初级生产力的20%[9], 而在农业生产中, 种植面积最大的作物是C4作物[10]。一些研究表明, 在水分充足条件下, 大气CO2浓度升高对C4作物高粱()、玉米()的生长发育和产量以及谷子()的产量没有显著影响[11-13]。Reich等[14]研究表明, 在当前CO2水平下, 与C4禾本科植物相比, C3禾本科植物受CO2的限制更大, 因此, 大气CO2浓度升高下C3作物的反应较为敏感; 就光合速率来讲, 在大气CO2浓度升高条件下, C3作物的光合作用增强程度通常高于C4作物[15]; Ehleringer等[16]的研究也表明, 大气中CO2浓度升高对C4植物的光合速率影响不大。

氮素是植物生长过程中众多重要酶的组成成分,是植物生长所需要的第一营养要素[17]。Wong等[18]研究发现, 低氮胁迫下增强了C4杂草紫锥菊()对高CO2的响应, 但低氮胁迫下C4作物玉米生长对CO2的响应则没有显著影响。由于大气CO2浓度升高, 施氮量不同会影响CO2肥效的发挥[19], 氮供应不足可能使大气CO2浓度升高对作物生长的促进作用减弱[20]。

目前关于大气CO2浓度升高和氮肥互作对作物影响的研究主要集中在C3作物, 并且大多数研究利用开顶式气室进行, 对C4作物的研究较少, C4作物受大气CO2浓度升高和氮肥互作的影响机制尚不明确。玉米在全球及中国都是种植面积最广的C4作物, 研究大气CO2浓度升高在不同氮素供应条件下对玉米生长的影响, 对评估气候变化对作物生长的影响非常重要。因此本研究利用中国农业科学院建立在北京昌平试验站的FACE平台系统, 研究大气CO2浓度升高与氮素互作对玉米生物量和产量、光合及荧光参数的影响, 为全球气候变化下玉米的稳产增产寻求应对措施以及为玉米作物模型调参提供实证数据。

1 材料与方法

1.1 FACE平台简况

该FACE平台位于北京市昌平区(116.14°E, 40.13°N), 主要包括CO2气体供应装置、控制系统和CO2传感器。FACE圈由8根CO2气体释放管组成八边形, 圈直径为4 m, 圈中心冠层上方15 cm处放置芬兰产Vaisala CO2传感器, 用于监测圈内CO2浓度; 同时有气象站监测温度、湿度和风速等气象指标。CO2浓度通过计算机程序控制, 并根据具体风向和风速控制释放管电磁阀的开合度和方向, 以实现预定浓度(550 μmol×mol-1)控制, FACE平台详细介绍见文献[21]。

1.2 试验处理设置

2018年度试验所用夏玉米品种为‘郑单958’(简称ZD958)。从夏玉米出苗开始释放CO2气体, 一直到玉米成熟时停止供气。通气时间为每日6:30— 18:30, 夜间不通气。在玉米大口期之前设置第1层CO2释放圈, 高度在冠层上方15 cm处(随玉米生长动态调节), 大口期之后增设第2层CO2气体释放圈, 高度在冠层上方15 cm处, 此时两层圈同时供CO2气体, 下层圈高度在玉米棒三叶处, 上层圈高度保持在冠层上方15 cm处。

本FACE的两个CO2浓度处理分别为高浓度CO2(简称eCO2, 550±15 μmol×mol-1)及常规浓度CO2(简称aCO2, 400±15 μmol×mol-1)。另外, 施肥处理分为低氮肥用量(LN)和常规氮肥用量(CN)2个水平, 分别为72 kg(N)∙hm-2和180 kg(N)∙hm-2; 磷肥用量150 kg(P2O5)∙hm-2和钾肥用量90 kg(K2O)∙hm-2各处理相同。磷肥和钾肥全部为基肥施入, 氮肥基追比为4∶6。

玉米株距25 cm、行距60 cm, 田间有FACE圈和和对照圈各6个, 共12个试验圈, 随机区组排列。

2018年夏玉米播种期为6月20日, 收获期为10月3日。本年度玉米播前耕层土壤(0~20 cm)基础理化性状如表1。玉米播种后为保证出苗进行了1次喷灌, 之后为全雨养。玉米生育期间的气温和降水如图1所示。

表1 2018年夏玉米播前土壤理化性状(0~20 cm)

同列不同小写字母表示两个处理间差异在<0.05水平显著。Different lowercase letters in a column indicate significant differences between two treatments at 0.05 level.

图1 2018年玉米生育期间(6—9月)的气温和降水

1.3 测定指标及取样和测定方法

1.3.1 叶绿素含量测定

在玉米六叶期(V6)和大口期(V12)选取最新完全展开叶, 在抽雄期(VT)和灌浆期(R3)选取穗位叶测定叶绿素含量。每个试验圈选取3株有代表性的玉米测定, 具体测定方法参考《植物生理学实验指导》[22]。

1.3.2 光合参数测定

在玉米六叶期(V6)和大口期(V12)选取最新完全展开叶, 在抽雄期(VT)和灌浆期(R3)选取穗位叶测定光合参数, 每个试验圈选取3株有代表性的玉米, 用便携式光合气体分析系统Li6400(Li-Cor Inc, Lincoln NE, USA)测定, 测定净光合速率(n)、气孔导度(s)、胞间CO2浓度(i)、蒸腾速率(r), 并计算水分利用效率(WUE), WUE=n/r。每次测定时间为上午9:00—12:00。测定时FACE圈叶室CO2浓度设为550 μmol×mol-1, 对照圈叶室CO2浓度设为400 μmol×mol-1。测定时使用内置红蓝光源, 光量子通量密度(PPFD)设置为1 500 μmol×m-2×s-1, 叶室内温度设定在25 ℃。

1.3.3 荧光参数测定

在玉米六叶期(V6)和大口期(V12)选取最新完全展开叶, 在抽雄期(VT)和灌浆期(R3)选取穗位叶测定荧光参数, 每个试验圈选取3株代表性玉米, 利用便携式荧光分析系统Mini-PAM(Walz, Effeltrich, Germany)测定叶绿素荧光参数。每次测定时间为上午9:00—12:00, 测定叶绿素初始荧光(0)、最大荧光(m)、光下最小荧光(0¢)和光下最大荧光(m¢), 并计算PSⅡ有效光化学量子产量(v¢/m¢)、PSⅡ最大光化学量子产量(v/m)、光化学淬灭(Qp)、非光化学淬灭(NPQ)等叶绿素荧光参数。

1.3.4 生物量、产量及其构成因素的测定

在玉米六叶期(V6)、大口期(V12)、抽雄期(VT)和灌浆期(R3)每个试验圈选取有代表性的植株3株, 整株玉米105 ℃下杀青30 min, 75 ℃烘干至质量恒重, 称重。成熟期(R6)每试验圈选取有代表性的植株3株, 玉米秸秆105 ℃下杀青30 min, 75 ℃烘干至质量恒重, 称重, 玉米穗自然晾干后称重并测定产量构成。测产取1 m2的玉米产量进行估算。

1.4 数据处理及统计分析方法

以Microsoft Excel 2016进行数据处理和图表绘制, 用SPSS统计软件进行CO2处理的显著性分析。

2 结果与分析

2.1 大气CO2浓度升高和施氮量对玉米叶片叶绿素含量的影响

由图2可知, 各处理功能叶叶绿素含量在玉米六叶期(V6)、大口期(V12)、抽雄期(VT)和灌浆期(R3)随玉米生育进程呈升高趋势, 范围在1.9~4.0 mg×g-1。除抽雄期低氮处理外, 在玉米整个生育期, 在同一施氮水平下, eCO2处理的功能叶叶绿素含量均高于aCO2处理, 其中, 大气CO2浓度升高使玉米苗期功能叶叶绿素含量升高显著(升高9.5%)。对于不同氮水平, 同一CO2浓度下, CN处理的功能叶叶绿素含量也普遍高于LN处理, 其中在VT期显著增加8.8%; 在eCO2条件下, 增加施氮量, 玉米叶片叶绿素含量在VT期显著增加16.0%。CO2浓度升高和增加施氮量交互作用对叶片叶绿素含量的影响达到显著水平, CN-eCO2处理较LN-aCO2处理, 在V12期和VT期功能叶叶绿素含量分别升高17.3%和10.7%。

图2 不同CO2浓度和氮肥用量处理下玉米主要生育期的功能叶叶绿素含量

LN、CN分别指低氮用量和常规氮用量处理, aCO2和eCO2分别指常规浓度CO2处理和高浓度CO2处理。V6: 六叶期; V12: 大口期; VT: 抽雄期; R3: 灌浆期。不同小写字母表示同一生育期不同处理间差异在<0.05水平上显著。ns表示不显著, *和**分别表示同一生育期CO2、氮肥及其交互作用在<0.05和<0.01水平显著。LN and CN mean the treatments of low nitrogen and conventional nitrogen application. aCO2and eCO2mean the treatments of ambient CO2concentration and elevated CO2concentration. V6: 6-leaf stage; V12: 12-leaf stage; VT: tasseling stage; R3: filling stage. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments during the same growth stage (<0.05). “ns” indicates no significant effect, * and ** indicate significant effects of CO2, nitrogen fertilizer and their interaction during the same growth stage at< 0.05 and< 0.01, respectively.

2.2 大气CO2浓度升高和不同施氮量对玉米光合作用及相关参数的影响

2.2.1 对玉米净光合速率的影响

总体来讲, 玉米生育期功能叶净光合速率表现为营养生长期高于生殖生长期(图3)。eCO2处理的净光合速率高于aCO2处理, 但仅在VT期达显著水平(增幅为9.0%)。不同氮水平下, eCO2处理功能叶净光合速率增加幅度CN处理高于LN处理。

eCO2和氮素交互作用对玉米净光合速率有一定影响, CN-eCO2处理较LN-aCO2处理叶片净光合速率在V12期和VT期显著增加8.2%和11.2%, 全生育期平均增加9.1%。因此, 大气CO2浓度升高和适当增加施氮量交互作用对玉米叶片净光合速率的促进作用更强, 可能获得更高的产量。

2.2.2 对玉米叶片胞间CO2浓度的影响

胞间CO2浓度随玉米生育进程的发展呈降低趋势(图4)。eCO2处理的玉米叶片的胞间CO2浓度均极显著高于aCO2处理。LN条件下, eCO2处理的玉米叶片胞间CO2浓度较aCO2显著增加, 平均增加42.9%; CN条件下, eCO2处理的叶片胞间CO2浓度在4个主要生育期分别较aCO2显著增加49.4%、40.0%、46.4%和49.4%, 平均增加46.3%; 不同氮水平下的增幅接近。

图3 不同CO2浓度和氮肥用量处理下玉米主要生育期的功能叶净光合速率

LN、CN分别指低氮用量和常规氮用量处理, aCO2和eCO2分别指常规浓度CO2处理和高浓度CO2处理。V6: 六叶期; V12: 大口期; VT: 抽雄期; R3: 灌浆期。不同小写字母表示同一生育期不同处理间差异在<0.05水平上显著。ns表示不显著, *和**分别表示同一生育期CO2、氮肥及其交互作用在<0.05和<0.01水平显著。LN and CN mean the treatments of low nitrogen and conventional nitrogen application. aCO2and eCO2mean the treatments of ambient CO2concentration and elevated CO2concentration. V6: 6-leaf stage; V12: 12-leaf stage; VT: tasseling stage; R3: filling stage. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments during the same growth stage (< 0.05). “ns” indicates no significant effect, * and ** indicate significant effects of CO2, nitrogen fertilizer and their interaction during the same growth stage at< 0.05 and< 0.01, respectively.

在玉米整个生育期, 与LN处理相比, CN处理玉米叶片胞间CO2浓度有升高趋势, 但未达显著水平。CN-eCO2处理较LN-aCO2处理胞间CO2浓度平均增加50.4%, 但依然是CO2的作用占主导。

2.2.3 对玉米叶片气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率的影响

由图5可知, 在玉米生育期内气孔导度总体为营养生长期高于生殖生长期。大气CO2浓度升高使玉米功能叶的叶片气孔导度在V12期和VT期分别显著下降21.6%和22.1%。在玉米整个生育期, CO2浓度升高使叶片气孔导度和蒸腾速率均有一定的降低趋势。

增加施氮量使玉米叶片的蒸腾速率在玉米V12期和VT期显著增加11.5%和13.6%。相应的, 各处理的水分利用效率由于气孔导度的变化而产生相应的变化: 大气CO2浓度升高使蒸腾速率总体呈降低趋势, 叶片水分利用效率提高; 具体来讲, 大气CO2浓度升高使叶片水分利用效率在V12期、VT期和R3期分别增加12.9%、9.8%和18.8%。

LN、CN分别指低氮用量和常规氮用量处理, aCO2和eCO2分别指常规浓度CO2处理和高浓度CO2处理。V6: 六叶期; V12: 大口期; VT: 抽雄期; R3: 灌浆期。不同小写字母表示同一生育期不同处理间差异在<0.05水平上显著。ns表示不显著, *和**分别表示同一生育期CO2、氮肥及其交互作用在<0.05和<0.01水平显著。LN and CN mean the treatments of low nitrogen and conventional nitrogen application. aCO2and eCO2mean the treatments of ambient CO2concentration and elevated CO2concentration. V6: 6-leaf stage; V12: 12-leaf stage; VT: tasseling stage; R3: filling stage. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments during the same growth stage (< 0.05). “ns” indicates no significant effect, * and ** indicate significant effects of CO2, nitrogen fertilizer and their interaction during the same growth stage at< 0.05 and< 0.01, respectively.

大气CO2浓度升高和氮素交互作用对气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率没有显著影响。

2.3 大气CO2浓度升高和不同施氮量对玉米叶片叶绿素荧光参数的影响

叶绿素荧光技术已经成为研究植物生理生态功能的无损测定技术之一。从功能上讲, 叶绿素可分为吸收和传递光能的叶绿素和参与光化学反应的叶绿素, 荧光和热耗散都是对光化学反应无效的光能耗散。

关于大气CO2浓度升高对玉米叶片叶绿素荧光参数的影响, 本研究主要通过以下几个参数进行比较, 包括玉米叶片PSⅡ有效光化学量子产量(v¢/m¢)、光化学猝灭(Qp)以及非光化学猝灭(NPQ)。作为表征PSⅡ实际光化学效率的参数,v¢/m¢显示光合机构将吸收捕获的光量子传递到用于化学反应的实际效率,v¢/m¢降低, 表明PSⅡ在光能传递过程受损、其潜在活性受到抑制; 反之,v¢/m¢升高, 说明PSⅡ光化学转化效率提升。

图5 不同CO2浓度和氮肥用量处理下玉米主要生育期功能叶叶片的气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率

由表2可知, 随着玉米生育进程的发展, 功能叶实际光化学效率(v¢/m¢)呈先升高后降低的趋势, 在V12期数值略高; 非光化学淬灭(NPQ)呈先降低后升高的趋势, 在V12期数值略低; 而光化学淬灭(Qp)在整个生育期无显著变化。适量增施氮肥可以促进CO2肥效的发挥, 对玉米叶片的v¢/m¢有正交互作用, 主要体现在玉米VT期, 说明在eCO2和氮肥互作下促进了该时期光系统Ⅱ的光化学转化效率。

此外, 玉米VT期的光化学猝灭(Qp)和非光化学猝灭(NPQ)也显示了大气CO2浓度升高和增施氮肥的交互作用显著, 说明eCO2和氮肥交互作用使得光合作用的热耗散和荧光耗散都有所降低、光合效率有一定的提升潜力。

2.4 大气CO2浓度升高和施氮量对玉米生物量、产量及其构成因素的影响

2.4.1 对玉米地上部干物质量的影响

大气CO2浓度升高下玉米各主要生育期地上部干物质量有增加趋势, 但未达显著水平(表3)。足量供氮使玉米在灌浆期地上部干物质量显著增加13.0%。在高CO2浓度和高氮肥交互作用下玉米的地上部分干物质量达最大值。

2.4.2 对玉米产量及其构成因素的影响

不论低氮还是常规施氮条件下, 大气CO2浓度升高对玉米产量均无显著影响。增加施氮量可显著增加玉米产量。CN处理下, 玉米的穗粗比LN显著增加4.2%, 平均穗粒重和千粒重分别显著增加9.7%和5.7%, 在aCO2和eCO2条件下, CN处理的玉米产量比LN处理分别显著增加10.0%和10.9%。CN-eCO2处理的玉米产量比LN-aCO2显著增加11.1%, 在大气CO2浓度升高和足量氮肥交互作用下玉米产量达最高(表4)。

3 讨论

CO2是植物光合作用的反应底物, 是植物生物量建成和作物产量形成的最关键过程, 从理论上讲, 大气中CO2浓度升高会促进植物的光合作用及生物量和产量[23]。大气CO2浓度升高, 有可能使这一系列干物质生产从源到库的各个过程及其平衡和走向发生一些变化。氮素是作物形成产量及各项生理活动必需的三大营养元素之首, 也是植物体内叶绿素、核酸、蛋白质和部分激素的重要组成部分, 碳代谢的促进或变化会影响作物对氮的吸收, 二者之间也有协同作用。

表2 不同CO2浓度和氮肥用量处理对玉米主要生育期功能叶叶绿素荧光参数的影响

同列不同小写字母表示在同一时期不同处理间差异达5%显著水平。Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments at the same stage (< 0.05).

表3 不同CO2浓度和氮肥用量对玉米地上部干物质量的影响

同列不同小写字母表示在同一时期不同处理间差异达5%显著水平。ns表示影响不显著, **表示同一生育期CO2、氮肥及其交互作用的影响在<0.01水平显著。Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments during the same growth stage (< 0.05). “ns” denotes no significant effect, ** indicate significant effects of CO2, nitrogen fertilizer and their interaction during the same growth stage at< 0.01.

表4 不同CO2浓度和氮肥用量对玉米产量及其构成因素和部分穗性状的影响

同列不同小写字母表示不同处理间差异达5%显著水平。ns表示影响不显著, *和**表示同一生育期CO2、氮肥及其交互作用的影响在<0.05和<0.01水平显著。Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments during the same growth stage (< 0.05). “ns” denotes no significant effect, * and ** indicate significant effects of CO2, nitrogen fertilizer and their interaction during the same growth stage at< 0.05 and< 0.01, respectively.

3.1 大气CO2浓度升高对玉米光合指标和产量的影响

玉米是C4作物, C4植物的PEP羧化酶对CO2有高的亲和力, 因此玉米在大气CO2浓度升高下的各项反应可能并不敏感。本试验测定结果表明, 在大气CO2浓度升高条件下, 玉米叶片的叶绿素含量在苗期显著升高, 叶片胞间CO2浓度显著高于常规大气CO2浓度, 气孔导度在大喇叭口期和抽雄期显著下降, 水分利用效率增加, 其他指标在eCO2和aCO2处理间的差异总体都不显著, 这可能与C4作物较高的光合效率有关。

大气CO2浓度升高玉米叶片的叶绿素含量在苗期显著升高, 可能会对植物光合作用有一定的促进作用[23]。Sage等[24]的研究表明, 随CO2浓度升高, C3植物的光呼吸速率降低, Rubisco羧化速率增加, 叶片净光合作用增加; 而对于C4植物, 由于叶肉细胞中PEP羧化酶的存在, 将CO2富集到维管束鞘细胞中, 造成局部CO2浓度升高, 光呼吸速率降低, 但对C4植物的光合速率影响不大。本试验研究结果表明, 大气CO2浓度增加导致玉米叶片胞间CO2浓度显著增加, 与孙加伟等[25]的研究结果一致; 但对玉米叶片净光合速率的促进作用不显著, 这可能与参与玉米光合作用的关键酶磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPC)、1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)和磷酸丙酮酸双激酶(PPDK)的含量和活性有关, 因此需要更具针对性地细化测定和深入研究。鉴于大气CO2浓度升高对C4作物的研究还较少, 下一步可以基于此测定进一步展开细化分析, 做相应的对比试验。

本试验研究结果显示, 大气CO2浓度升高对玉米叶片的净光合速率促进作用不显著, 对玉米地上部分干物质积累和产量也没有显著影响, 这与美国的FACE平台研究结果一致[12]。本试验数据显示, 大气CO2浓度升高, 使各时期叶片胞间CO2浓度都显著升高, 升高幅度达40.0%~49.4%; 相应的, 玉米的气孔导度和蒸腾速率有降低趋势, 植物的气孔导度和蒸腾速率下降, 导致水分利用效率增加。Franks等[26]研究表明, 植物一般通过减少叶片的气孔数量及开合度而提高水分利用效率。Habermann等[27]的研究表明, 大气CO2浓度升高使叶片表面表皮细胞向气孔的分化减少, 导致了气孔密度和气孔指数降低, 从而导致气孔导度降低, 进而使蒸腾速率下降。Leakey等[28]的研究认为, 气孔闭合会造成气体交换的变化, CO2浓度升高会造成气孔闭合, 从而导致气孔导度降低, 因此大气CO2浓度升高使玉米的水分利用效率增加, 提高了玉米的抗旱能力。因此, 下一步研究可以针对干旱条件下大气CO2浓度升高对C4作物的影响展开相应研究, 为未来不同气候情景下的作物产量提高及适应机理提供技术指导。

3.2 不同施氮水平下大气CO2浓度升高对玉米光合指标及产量的影响

本试验研究表明, 无论低氮还是常规氮处理, 高浓度CO2使整个生育期平均叶绿素含量增加, 这与大部分研究结果一致[25,29]; 并且数据显示, 大气CO2浓度升高与施氮量增加对玉米抽雄期叶绿素含量的促进具有正交互作用。大气CO2浓度升高, 玉米叶片净光合速率在常规氮下增加幅度大于低氮, 说明在合理施氮条件下, 增加施氮量对高浓度CO2下净光合速率的促进具有正效应, 也即大气CO2浓度升高, 作物对氮的需求有所增加。大气CO2浓度升高使气孔导度和蒸腾速率降低, 叶片水分利用效率提高, 但是施氮量增加又会提高玉米叶片的蒸腾速率, 导致水分利用率降低。本试验研究结果表明, 低氮下大气CO2浓度升高, 玉米的节水能力最突出, 与居辉等[21]的研究结果一致。因此, 在未来大气CO2浓度升高条件下, 氮肥策略和水分管理需结合并进, 才能达到节水、高产、充分利用大气CO2肥效的目标。

王丽梅等[30]的研究表明, 在一定施氮量范围内, 合理增加施氮量对植株氮素吸收有促进作用, 可以增加玉米营养器官干物质积累。本试验研究表明, 由于在合理施氮条件下, 增加施氮量对高浓度CO2下净光合速率的促进具有正效应, 有利于光合产物的积累, 对玉米地上部分干物质量有一定的促进作用, 但是差异不明显, 在合理范围内增施氮肥, 玉米产量显著增加, 在大气CO2浓度升高条件下合理增施氮肥对玉米产量的增加有正向调节作用, 利于玉米高产。

4 结论

大气CO2浓度升高和合理增加施氮量均对C4作物玉米生长有一定的促进作用, 主要体现为胞间CO2浓度提高40.0%~49.4%。在未来大气CO2浓度升高条件下玉米的水分利用效率提高, 玉米的潜在抗旱能力会增强。

CO2浓度升高下合理增施氮肥使玉米叶片胞间CO2浓度显著升高, 对叶绿素含量、净光合速率和PSⅡ有效光化学量子产量的增加均有正向促进作用, 同时减少了玉米抽雄期光系统Ⅱ天线色素吸收的光能以荧光或热耗散形式而耗散。

大气CO2浓度升高和合理增施氮肥交互作用有增加玉米产量的潜力, 在未来大气CO2浓度升高及其他可能的增温或干旱胁迫条件下合理调整氮肥用量和水分管理是提高C4作物玉米产量及趋利避害的应对措施。

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Effects of interaction between elevated atmospheric CO2concentration and nitrogen fertilizer on photosynthetic characteristic and yield of maize*

NIU Xiaoguang1, YANG Rongquan1, LI Ming1, DUAN Bihua2, DIAO Tiantian1, MA Fen1, GUO Liping1**

(1. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2. College of Bioscience and Resource Environment, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206, China)

Since the industrial revolution, the concentration of atmospheric CO2has increased from 280 μmol×mol-1to 400 μmol×mol-1. Nitrogen is a necessary element for many important enzyme-mediated processes in plant growth and is the primary nutrient needed for plant growth. Among different C4crops grown worldwide, including China, maize is the most widely planted crop. Clear answers regarding the effect of elevated atmospheric CO2concentration (eCO2) on corn growth and the interaction between eCO2and nitrogen fertilizers (N) are yet not to be attained. Studying the impact of eCO2on maize growth under different nitrogen supply conditions is important to assess the role of climate change in the C4crop growth. A Free Air CO2Enrichment (FACE) facility was used in this experiment. The FACE facility has six octagon loops for eCO2, (550±15) μmol×mol-1, and six additional octagon loops for ambient CO2concentration of (400±15) μmol×mol-1(aCO2); three of which are eCO2experimental loops and the other three are aCO2experimental loops applied with conventional nitrogen fertilizer, 180 kg(N)∙hm-2(CN). The rest are low nitrogen, 72 kg(N)∙hm-2(LN), application treatments. Twelve experimental loops were arranged randomly in the maize field, with the plants spacing of 25 cm and a rows spacing of 60 cm. Results showed that under eCO2, the chlorophyll concentration of maize seedling leaves increased significantly by 9.5%, and the net photosynthetic rate increased by 9.0% at the tasseling stage. During the maize growth period, eCO2significantly enhanced the intercellular CO2concentration by 34.8%-48.5% and 40.0%-49.4% under low nitrogen and conventional nitrogen application conditions, respectively. In addition, the stomatal conductance decreased by 21.6% and 22.1% at the 12-leaf and the tasseling stages, respectively. As a consequence of decreased stomatal conductance, the efficiency of water consumption in maize leaves increased by 12.9%, 9.8%, and 18.8% at the 12-leaf stage, tasseling stage and filling stage, respectively. eCO2also decreased Non-Photochemical Quenching (NPQ), and increased PSⅡ effective photochemical quantum yield (v¢/m¢) value. At the same nitrogen fertilizer (N) level, eCO2had no significant effect on the maize yield. Secondly, the interaction of eCO2and a reasonable increase of N application rate promoted the chlorophyll content, net photosynthetic rate, andv¢/m¢of maize functional leaves. For instance, the chlorophyll content of functional leaves for CN-eCO2against LN-aCO2increased by 17.3% and 10.7%, respectively, at the 12-leaf and tasseling stages. The combination of eCO2and a reasonable increase in the N application achieved the maximized maize yield, indicating the promotional effect of N application under the eCO2conditions. Appropriate application of nitrogen fertilizer has the potential to promote the growth and development of maize crop under eCO2conditions in future.

Elevated atmospheric CO2concentration; Maize; Nitrogen fertilizer application; Photosynthesis; Chlorophyll fluorescence; Yield

S162.5

10.13930/j.cnki.cjea.190677

* “十三五”国家重点研发计划专项课题(2017YFD0300301)资助

郭李萍, 主要研究方向为作物与环境交互作用。E-mail: guoliping@caas.cn

牛晓光, 主要从事农业气象方面的研究。E-mail: nxg18811072358@163.com

2019-09-18

2019-11-06

* This work was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0300301).

, E-mail: guoliping@caas.cn

Sep. 18, 2019;

Nov. 6, 2019

牛晓光, 杨荣全, 李明, 段碧华, 刁田田, 马芬, 郭李萍. 大气CO2浓度升高与氮肥互作对玉米光合特性及产量的影响[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2020, 28(2): 255-264

NIU X G, YANG R Q, LI M, DUAN B H, DIAO T T, MA F, GUO L P. Effects of interaction between elevated atmospheric CO2concentration and nitrogen fertilizer on photosynthetic characteristic and yield of maize[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2020, 28(2): 255-264