滇西北高等植物多样性分布格局及其与主要环境因子的相关性分析

叶鹏程,陈 慧,武建勇①,张光富

(1.江苏省生物多样性与生物技术重点实验室/ 南京师范大学生命科学学院,江苏 南京 210023;2.生态环境部南京环境科学研究所,江苏 南京 210042)

物种多样性空间分布格局一直是宏观生态学和生物地理学研究的热点问题之一[1]。物种多样性的分布格局是由物种形成、迁移和灭绝,地理和环境因子等诸多因素共同作用所形成[2]。气候和环境因子可以影响物种的地理分布范围并决定区域内物种的积累,而地理因子的空间变异也可以导致气候因子的差异[3]。因此,研究物种多样性空间分布格局与地理和气候等非生物因素之间的关系,可以进一步理解生物多样性空间分布格局的形成机制,从而为生物多样性保护提供基础理论依据。物种多样性空间分布格局近年来一直受到国内外学者的广泛关注。前人研究表明气候因子(温度和降雨)可较好地解释物种在空间分布上的差异[4];也有研究表明物种分布格局主要受到地理因子的影响[5-6]。由此可见,物种多样性空间分布格局主要受到气候和地理因子的影响,但针对不同研究对象和区域也有所差异。高等植物是世界上数量最多、进化最高的一类植物,与人类的生活有着密切联系,主宰着全球的植物区系和植被类型,在维持自然界生态平衡方面起着至关重要的作用[7-8]。

滇西北地区作为国务院批准实施的《中国生物多样性保护战略与行动计划》(2010—2030年)划定的32个陆地生物多样性优先保护区域的重要组成部分,不仅是我国物种和生态系统类型最为集中和丰富的地区之一[9],同时也是全球生物多样性保护的热点地区之一[10]。因此,探讨该地区生物多样性分布格局及其影响因子具有极其重要的意义。目前,该地区已有的物种多样性分布格局研究大多集中于较小的类群[11],有关从高等植物这一较大类群角度讨论物种多样性的分布格局及其与地理和气候等因子相关性的研究尚鲜见。笔者将滇西北高等植物多样性与地理和气候因子联系起来,在县域尺度上分析了物种多样性分布格局及其与地理和气候因子的相关性。

1 研究区域概况

滇西北处于云南省西北部,地处青藏高原与云贵高原的过渡地带,位于喜马拉雅山脉东部的横断山脉纵向岭谷区,是金沙江、澜沧江和怒江三江并流大峡谷地区[12]。区域内地形复杂,从海拔6 742 m的梅里雪山最高峰到700 m左右的怒江河谷,海拔高差近6 000 m。研究区域内立体气候明显,低海拔地区和高海拔地区之间存在巨大的气候差异。特殊的地形地貌和复杂多样的气候使该区域成为全球生物多样性最丰富的地区之一,其中高等植物种类极为丰富。同时,纬度、经度和海拔梯度以及由此带来的气候因子的空间变异,使得高等植物多样性分布格局趋于复杂化,因此滇西北地区是开展高等植物多样性分布格局及其与地理和气候因子相关性研究的理想区域。根据云南省政府印发的《滇西北生物多样性保护行动计划(2008—2012年)》,滇西北地区位于24°38′～29°15′ N、98°05′～101°16′ E之间,可将其划分为5州(市)18县,分别为迪庆州的德钦、香格里拉、维西,怒江州的贡山、福贡、泸水、兰坪,大理州的大理市、宾川、剑川、鹤庆、洱源、云龙,丽江市的古城区、宁蒗、玉龙,以及保山市的隆阳区、腾冲,区域面积为7.98万km2,约占云南省总面积的20.2%。

2 数据收集与处理

2.1 高等植物物种丰富度数据

以滇西北地区18个县域作为研究单元,各个区域内高等植物多样性信息主要来源于文献[13]。据此,获得各个研究单元内高等植物(包括苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物)多样性数据。

2.2 地理和气候因子数据

目前的研究表明,影响物种多样性分布格局的环境因子大致可分为生物因子和非生物因子。其中,非生物因子主要为土壤因子、地理因子和气候因子。在较大的研究尺度上,地理和气候因子的影响大于土壤因子。地理因子包括经度、纬度、海拔、坡度、坡向和地貌特征等,气候因子主要有温度、降水和光照等。在地理因子上,除了选取经度和纬度以外,同时基于海拔对生境异质性的影响提出的生境异质性假说,选取海拔高差(altitudinal variation, VALT)和平均海拔(average altitude, ALT)2个因子。经度、纬度、海拔高差和平均海拔等地理因子信息主要来源于《云南统计年鉴》(1981—2010年)。在气候因子上,基于水分对生物体能量利用过程的影响提出的水分-能量动态假说(water-energy dynamic hypothesis)认为物种多样性的大尺度格局由热量动能和水分状况共同决定,故选取目前已被证明的决定大空间尺度上植物多样性和密度模式的关键因素[14]:年均温度(mean annual temperature, MAT)和年均降水量(mean annual precipitation, MAP)分别用于衡量热量动能和水分状况,年均温度和年均降水量等气候因子信息数据来源于中国气象数据网(https:∥ data.cma.cn/data/weatherBk.html)和《云南统计年鉴》(1981—2010年)。据此,获得各个研究单元的地理和气候因子数据。

2.3 物种密度计算

由于各研究单元面积变化较大,同时考虑到物种数量与面积大小之间通常是指数关系[15],通过将物种数量除以区域面积得到的对数变换值对物种丰富度进行修正,进而消除区域面积大小对物种丰富度的影响[14]。由此利用单位面积物种丰富度,即物种密度表示物种多样性,物种密度(D)计算公式为D=N/lnA[2],其中,N为各研究单元内物种丰富度,种;A为各研究单元面积,km2。

2.4 统计分析

分别通过非参数检验(nonparametric tests)中的单样本Kolmogorov-Smirnov(K-S)法对因变量(物种多样性)和自变量(6个影响因子)的正态分布性进行检验,结果表明各变量的渐进显著性P值(sig2-tailed)均远大于0.1,说明自变量和因变量均服从正态分布,具有统计学意义[16]。通过单因素线性回归模型分析物种多样性与经度(LONG)、纬度(LAT)、平均海拔(ALT)、海拔高差(VALT)、年均温度(MAT)和年均降水量(MAP)之间的相关关系,使用回归模型的决定系数R2评估地理和气候因子对物种多样性变化的解释率,进而计算各因子对物种多样性分布格局的解释能力[17]。

整个分析过程中,运用SPSS Statistics 22.0软件进行单样本K-S检验和单因素线性相关分析,并利用Origin 8.6软件制作线性相关分析图[5]。

3 结果与分析

3.1 物种多样性分布格局

滇西北高等植物物种多样性及所占比例见表1。各县域高等植物物种多样性分布较不均匀,其中,物种多样性较高的玉龙县、香格里拉县、贡山县、德钦县物种数均在4 000种以上,物种密度均在453.21～511.36种·km-2之间,它们均位于北部地区;而物种多样性相对较低的泸水县、宾川县和云龙县物种数均在2 000种以下,物种密度均在195.24～237.37种·km-2之间,它们均位于南部地区。总体上,滇西北地区高等植物物种丰富度与物种密度均呈现南低北高的地理分布格局,即从南到北随着纬度的增加,物种多样性呈现递增趋势。

3.2 单因素线性回归分析

3.2.1地理因子与物种多样性的相关性

由图1可知,滇西北地区高等植物多样性与纬度存在显著相关性,物种多样性随着纬度的增加呈现递增趋势,即从南到北物种多样性总体上呈显著性递增趋势(R2=0.340,P<0.05);物种多样性与海拔高差存在显著相关性(R2=0.264,P<0.05);物种多样性与经度不存在显著相关性;物种多样性与平均海拔亦不存在显著相关性。这表明纬度和海拔高差与物种多样性分布格局存在显著相关性,而经度和平均海拔与物种多样性分布格局无显著相关性。由表2可知,纬度、海拔高差、平均海拔和经度对于高等植物密度变化的解释率分别为34.0%、26.4%、21.0%和0.6%。

表1 滇西北高等植物多样性及所占比例

Table 1 The diversity and proportion of higher plants in Northwest Yunnan

县域名称物种种数物种密度/(种·km-2)种数占中国比例/%种数占云南省比例/% 玉龙4 481511.3612.7624.47 香格里拉4 242453.2112.0823.16 德钦4 055456.0311.5522.14 贡山4 011478.1311.4221.90 古城区3 777529.3510.7620.62 腾冲2 784320.987.9315.20 大理市2 650368.037.5514.47 维西2 621311.787.4614.31 福贡2 344295.906.6812.80 鹤庆2 327299.066.6312.71 洱源2 299292.176.5512.55 隆阳区2 218260.356.3212.11 宁蒗1 943223.245.5310.61 泸水1 916237.375.4610.46 剑川1 839238.255.2410.04 宾川1 813230.995.169.90 兰坪1 743207.844.969.52 云龙1 638195.244.678.94

3.2.2气候因子与物种多样性的相关性

由图1可知,滇西北地区高等植物多样性与年均温度呈负相关关系,即物种多样性随着年均温度的升高而呈现递减趋势,但是相关性未达显著水平;物种多样性与年均降水量呈正相关关系,但是相关性也未达显著水平。这表明年均温度和年均降水量与物种多样性分布格局无显著相关性,两者均不是影响物种多样性分布格局的主要因子。由表2可知,年均温度对于高等植物密度变化的解释率为18.8%,年均降水量对于高等植物密度变化的解释率仅为2.3%。

4 讨论

4.1 地理因子对物种多样性影响的解释

滇西北复杂的地形使该区域成为全球生物多样性最丰富的地区之一,其中高等植物种类极为丰富。

图1 滇西北高等植物密度与6个影响因子之间的线性回归关系

表2 单因素线性回归分析结果

Table 2 Results of the single factor linear regression analysis

相关性因子单位R2F值P值 地理因子 经度(LONG)(°)0.0060.1040.752 纬度(LAT)(°)0.340∗8.2540.011 平均海拔(ALT)m0.2104.2540.056 海拔高差(VALT)m0.264∗5.7340.029 气候因子 年均温度(MAT)℃0.1883.7110.072 年均降水量(MAP)mm0.0230.3700.552

*表示P<0.05。

单因素线性回归分析结果表明:(1)纬度与物种多样性分布格局具有显著相关性,且物种多样性随着纬度增加呈现显著递增趋势,这与前人大部分研究结果[18-19]一致,但与ZHANG等[5]和LI等[20]的研究结果相反,这可能是由于研究对象和尺度不同所致。(2)物种多样性随着海拔高差的增大呈递增趋势,这与前人研究结果[3,21]相吻合。生境异质性假说认为:生境异质性高的地区能够提供更多的生态位[22],从而更有利于物种共存,物种丰富度也就越高[23];反之,物种丰富度就越低[24]。气候随着海拔的升高而变化,即海拔高差越大,垂直立体气候特征越明显,生境类型就越多样化,从而满足不同物种对生境的不同需求,使得物种多样性呈现增加趋势。(3)通过SPSS Statistics 22.0软件分析得出海拔高差与纬度之间也存在显著正相关性(R2=0.484,P<0.01),即从南到北,随着纬度的增加,海拔高差呈现显著递增趋势,证明随纬度梯度增加的海拔高差可能是驱动物种多样性变化的主要因素,高纬度地区物种多样性高可能主要是由于海拔高差大、生境异质性高所致。(4)经度和平均海拔对该区域内物种多样性未产生显著影响,究其原因可能是当前研究尺度相对较小。如果研究尺度增大至全国范围,可能会得到不同结果。ZHANG等[5]对中国寄生被子植物分布格局的研究结果表明经度与海拔高度对寄生被子植物多样性均具有显著影响。结合已有研究,笔者研究结果探明了纬度和海拔高差与滇西北高等植物多样性分布格局有显著相关性,而经度和平均海拔与多样性分布格局相关性不显著,据此明确了地理因子与滇西北地区高等植物多样性分布格局之间的关系。

4.2 气候因子对物种多样性影响的解释

现代气候被认为是影响物种多样性的重要因子[25],而多样的气候是滇西北地区高等植物种类极为丰富的重要因素。研究结果表明:(1)年均温度与物种多样性呈非显著性负相关。随着年均温度的增加,物种多样性呈降低趋势,这与前人的研究结果[26-27]相反。这可能与研究尺度不同有关。此外,气候变暖使得位于温度较高地区的植物趋于向温度较低地区迁移,也可能导致温度较低地区物种多样性更高。此外,李利平等[28]对新疆野生维管束植物物种丰富度分布格局与年平均温度之间关系的研究发现,物种丰富度随着年平均气温的增加呈现先增加后下降的单峰型格局,其变化的转折点是年均温度(MAT)为3 ℃。而滇西北地区年平均气温较高(大于6 ℃),可能高于变化转折点的年均温度,使得随着年均温度的增加物种多样性呈现降低趋势。(2)此外,笔者研究中年均降水量与物种多样性呈非显著性正相关。随着年均降水量的增大,物种多样性呈现递增趋势,这与前人的多数研究结果[26-28]一致。而KOUGIOUMOUTZIS等[29]研究发现当基克拉迪群岛(Cycladic islands)海拔大于600 m时,随着年均降水量的增大,物种多样性呈现递减趋势。究其原因,这可能是由于多因子共同作用影响物种多样性分布所致。通过与前人研究相比较,笔者研究进一步明确了气候因子与滇西北地区高等植物多样性分布格局之间的相关性,结果表明滇西北地区年平均温度与物种多样性呈非显著性负相关,年均降水量与物种多样性呈非显著性正相关,而针对不同研究尺度或区域,可能会有不同结果。

4.3 地理和气候因子对物种多样性影响的综合解释

地理和气候因子是植物多样性分布格局的最主要驱动力[30]。滇西北位于三江并流地区,该地区具有平行岭谷地貌格局,大致呈南北走向,自西向东平行排列的山脉与镶嵌其中的江河谷底之间形成了悬殊的海拔梯度[31]。滇西北复杂的地形和多变的气候综合影响该地区生物多样性分布格局:(1)自南向北,海拔高差的逐渐增大导致明显立体垂直气候带的形成,具备从热带、亚热带、温带到高山寒带的完整垂直带自然景观。(2)加上西南季风从滇西北地区西北角突入该区域,造就了自南向北、自东向西逐渐增大的湿度梯度,这一宏观气候格局与海拔高差共同决定了该地区的生境多样性,进而影响该地区植物多样性分布格局。总而言之,虽然区域尺度下的植物多样性纬度分布格局总体上受到各个地理和气候因子的综合影响,但在纬度梯度上表征生境异质性的海拔高差对于解释滇西北高等植物多样性分布格局可能起着更加重要的作用。

4.4 展望

我国滇西北县域生物多样性本底调查的最新数据,揭示了该地区高等植物多样性的空间格局特征,并且探明其多样性分布格局的影响因子;但仍有一些不足之处,如对该地区的特有植物比例,对不同植物类群的分布格局及其影响因子缺少研究与讨论,以及未将人为干扰等因子纳入分析与讨论。因此,未来对滇西北地区物种多样性分布格局的研究,可以从不同类群和不同影响因子入手,以便进一步理解该地区物种多样性分布格局及其影响因子,从而为该地区乃至我国生物多样性保护工作提供基础理论依据。