基于Ecopath模型的白洋淀生态系统近10年结构与功能变化分析

郭思雅，王京刚，王颖，陈泽豪，严俊

1. 北京化工大学化学工程学院，北京 100029 2. 北京师范大学环境学院，北京 100875

2017年4月，国务院宣布在河北保定市内设立雄安新区，以期解决京津冀地区发展不平衡的问题，并为我国经济带来更多的发展机遇[1]。作为党中央的历史性战略决策，将其规划打造成一座生态城市也成为雄安新区重点任务之一。而作为承载雄安新区的“水核心”——白洋淀，由于其独特的地理位置和丰富的资源受到了国家的高度重视。白洋淀从20世纪80年代开始，由于干旱以及人类活动等原因，湖泊出现干涸，淀区数量锐减，淀区湿地面积也减少了33.91%，淀区水质以Ⅳ和Ⅴ为主。1980—2010年间，白洋淀底栖动物、沉水植物种类减少，沉水植物优势物种由马来眼子菜、菹草、轮叶黑藻、穗状狐尾藻和大茨藻转变为以金鱼藻和轮藻，生物多样性降低[1-2]；浮游植物群落优势物种由指示中营养化水体的硅藻逐渐演替为指示水体富营养化的绿藻和蓝藻类[3]。为此，政府加大了对白洋淀环境治理工作的支持和投入[4-6]。从“十一五”规划到目前的“十三五”白洋淀国家水专项实施，政府部门陆续开展了生态湿地净化系统建设、河道清洁专项行动等，建立了生态补水系统，使白洋淀湿地面积增加了约14%，底栖动物和沉水植物生物多样性均有所增加[7]，修复工作初见成效。

目前，针对白洋淀生态系统的科学研究主要集中于生物物种组成、数量变化或其他时空变化特征等[8-12]。生态系统中物种间关系复杂，直接或者间接影响着生态系统中其他物种的物种丰富度、物质输送和能量流动等，而“十一五”后白洋淀生态系统的上述变化特征如何，目前鲜有报道。由Polovina[13]提出的Ecopath模型，以食物网为主线，以建模方式量化生态系统各特征参数，能够较为清晰地反映出生态系统的能量流动和营养关系等。目前，Ecopath模型广泛运用于水生生态系统的结构和功能分析，在我国长江口、黄河口、太湖、渤海和南海等地均有应用[14-18]。从“十一五”到“十三五”，需要对白洋淀生态系统结构和功能的变化有一个全新的认知，因此，本文通过构建2010年和2018年全年白洋淀生态系统模型，分析生态系统结构和能量流动的特征变化，以期为白洋淀生态修复提供依据。

1 研究区域介绍与数据收集(Introduction and data collection of the research area)

1.1 研究区域概况

研究区域位于河北省中部(北纬38°43′～39°02′，东经115°38′～116°07′)，地处北京、天津和石家庄三市的三角形中心位置[19-20]。淀区总面积为336 km2，其中，600 m2以上的淀区占了近70%，白洋淀承担着淀区周边近百万人口的“安居乐业”，是河北省最重要的淡水鱼产区。除此以外，作为海河平原最大的湖泊，白洋淀还有调洪蓄水、降解污染等极为重要的生态功能，因此被誉为“华北之肾”[21]。

1.2 数据来源

根据Ecopath模型数据需求，2010年数据来源于文献调研[22-25]，模型所采集的生物样本取自2010年3个季节(春季、夏季和秋季)共16个点位的平均值。且于2018年3月、7月和11月进行了3次生物样本采样调研。2010年和2018年2个年份的采样点基本吻合，且基本覆盖白洋淀所有区域，采样方法基本一致，因此，认为二者具有可比较性。2018年设置的采样调研点如图1所示。

图1 2018年白洋淀采样调研点示意图Fig. 1 The schematic diagram of sampling and investigation points in Baiyangdian Lake in 2018

2 研究方法(Research methods)

2.1 Ecopath模型原理

Ecopath模型运用热力学原理，使生态系统中功能群的输入与输出保持平衡。Ecopath模型涉及到了物质平衡与能量平衡2种核心方程，最终得到方程式：

Bi×(P/B)i×EEi-Ei=ΣBj×(Q/B)j×DCij

式中：i为被捕食功能组，其中，Bi为被捕食功能组i的生物量(t·km-2)；(P/B)i为被捕食功能组i的生产量与生物量比值；EEi为被捕食功能组i的生态效率，Ei为净迁移(迁出-迁入)。j为捕食功能组，其中，Bj为捕食功能组j的生物量；(Q/B)j为捕食功能组j的消耗量与生物量比值；DCij为被捕食组i所占捕食组j食物组成的比例。对于不同年份生态系统的每个功能组，均需要确定B、P/B和Q/B等参数，并通过调整参数来调整EE，直至Ecopath模型达到稳态。

2.2 功能组的设置

根据Ecopath模型建模需求，以及调研白洋淀获得的各生物食性和分类类群等特性，本研究将白洋淀生态系统划分为12个功能组，各功能组物种组成如表1所示，进而利用Ecopath模型模拟白洋淀湖泊生态系统。

2.3 参数确定

采样内容包括浮游动植物、水生动物和沉水植物等，所收集的生物样本带回实验室内鉴定分析，模型所用生物量均取3次采样均值。浮游植物、底栖藻类的采样和计数方法参考《湖泊富营养化调查规范》[26]，并根据其中的藻类植物细胞平均湿重指标将浮游植物、底栖藻类的细胞数量换算为生物量。底栖动物通过采泥器进行采样，大型底栖动物依据称量法[27]测定生物量、小型底栖动物依据体积换算法[27]测定生物量。浮游动物利用大网采集，依据称量法[28-30]测定得出生物量。沉水植物在60～80 ℃温度下烘干至恒重称量。鱼类采样及调查方法参考《湖泊富营养化调查规范》[26]和《湖泊生态系统观测方法》[27]，根据2018年白洋淀的实地调查数据换算得出其生物量，年平均鱼类捕捞量等数值通过安新县水产畜牧局公开的相关数据计算得到。

P/B和Q/B系数估算：参考相近生态系统[31]对浮游植物、沉水植物P/B和Q/B的估算值，底栖藻类P/B和Q/B参数值参照淀山湖生态系统模型的估算值[32]。估算底栖动物P/B参数值时，底栖动物生产量(P)值采用Brey的经验公式[33]进行估计，个体质量干湿比参照其他模型[31-32,34]，取6∶1。鱼类功能组的P/B和Q/B值采用经验公式[35-37]计算获得，计算所需数据来自渔业资源数据库(www.fishbase.org)。未同化食物比例的取值可参考经验值[23-25]。食物网资料：功能组食物组成矩阵的数据主要来源于渔业资源数据库fishbase(www.fishbase.org)和已有的历史食性研究资料[28-30]。有关浮游动物、螺类和虾类的食性参照其他水体已有的食性研究结果[31-33,38-40]。

2.4 模型平衡

Ecopath模型的基本输出是建立在生态系统能量输入和输出保持平衡的过程之上，维持模型平衡的最基本的条件是EE≤1[41-42]。Ecopath模型中的功能组的输入和输出相等，且功能组的总效率和EE都<1，因此，在Ecopath模型中输入原始数据，若模型不平衡，则需要反复调整不平衡功能组的相关参数直至模型达到最佳状态。

3 结果与讨论(Results and discussion)

3.1 生态系统结构和能流分布

白洋淀生态系统的平衡Ecopath模型在2010年和2018年2个时期的输入和输出结果如表2所示，可以看出，相较于2010年模型，甲壳类和软体动物生物量明显增加，根据安新县水产畜牧局公开发布的数据，2010年白洋淀养殖面积为2 365 hm2，水产养殖品种以草鱼、鲤鱼、鲢鱼和鳙鱼为主，到“十二五”末，养殖面积超过2 700 hm2，淀区内虾蟹螺养殖量增加，期间大约有5次虾蟹螺增殖放流活动，使淀区内甲壳类和软体动物生物量增加，这与本调研结果一致。2010年和2018年白洋淀生态系统模型的营养级范围分别为1～3.025和1～3.081，肉食性鱼类、杂食性鱼类、滤食性鱼类和软体动物营养级上升了0.064、0.228、0.05和0.1，其他功能组无明显变化。与李华等[31]评价的“1980—2006年白洋淀生态系统”对比发现，1980—2006年间肉食性鱼类的营养级由3.11降至3.01，2010—2018年白洋淀生态系统营养级略有升高，这与期间白洋淀鲢鱼、鲤鱼和虾蟹螺增殖放流，以及期间每年长达7个月的“禁渔”政策有关，这些措施使得白洋淀生态系统多样性增加，鱼类结构趋于复杂化状态。初级生产者沉水植物、底栖藻类和浮游藻类能量转换效率呈升高趋势，其能量被传递到更高营养级，其他功能组能量转换效率无显著变化。

表1 白洋淀生态系统Ecopath模型各功能组物种组成Table 1 Species composition of each functional group of Ecopath model of Baiyangdian ecosystem

系统总流量是系统中输出、呼吸、流向碎屑的量和消费量的加和，可以用来代表整个系统的流量规模。2010年和2018年白洋淀生态系统生物量、生产量和总流量的分布情况如表3所示。由表3可知，2010年和2018年白洋淀生态系统各营养级之间总流量随营养级增加而减少；其中，2018年生态系统生物量、生产量、流向碎屑量以及总流量均高于2010年，可以看出2018年白洋淀生态系统规模有所增大，2018年各营养级生物量都高于2010年，这与2018年白洋淀调研结果相吻合；从生产量来看，2010年和2018年第Ⅰ营养级生产量均占总生产量的97%以上，白洋淀2018年生态系统总生产量是2010年总生产量的1.5倍。2018年流向碎屑的量占总流量的34.53%，低于2010年的41.58%，可见2018年白洋淀生态系统比2010年的能量利用高，但仍有大部分能量未被充分利用，同时2018年白洋淀初级生产者中沉水植物较2010年增加了10.77%，浮游藻类和底栖藻类生物量略有减少，说明白洋淀在此期间部分藻型湖泊顺向演替为草型湖泊。

表2 2010年和2018年白洋淀生态系统模型参数的输入和输出Table 2 Inputs and outputs of model parameters of the Baiyangdian ecosystem in 2010 and 2018

3.2 营养级的能量转换效率和营养关系

2010年和2018年白洋淀营养层级间能流效率如图2所示，白洋淀生态系统在2010年和2018年2个时期能量流动均可以合并成为5个整合营养级，由于能量来源不同，白洋淀生态系统存在2种不同的食物链，一种是以沉水植物和其他植物为起点的牧食链，另一种是以碎屑为起点的腐食链。其中，2010年和2018年白洋淀生态系统牧食链的主要结构可以表示为：从第Ⅰ营养级(沉水植物、浮游植物和底栖藻类)开始，流经第Ⅱ营养级(软体动物、草食性鱼类和浮游动物)以及第Ⅲ营养级(杂食性鱼类和肉食性鱼类)进行能量流动；生态系统腐食链为再循环有机物转化为碎屑，流经食碎屑者(底栖生物和浮游动物)、肉食性鱼类进行能量流动。

表3 2010年和2018年白洋淀生态系统生物量、生产量、流向碎屑量和总流量在各营养级的分布Table 3 Distribution of biomass, production, debritus flow and total throughput in Baiyangdian ecosystem in 2010 and 2018

2018年白洋淀生态系统各营养级间传输效率如表4所示，从表4和图2可知，2010年和2018年2个时期能量分布主要集中于第Ⅰ、Ⅱ营养级，超过白洋淀全部能量的90%，随营养级升高，营养级能量减少；2010年营养级Ⅰ到营养级Ⅱ以及营养级Ⅳ到营养级Ⅴ的能量转换效率均高于2018年，2018年期间营养级Ⅱ到营养级Ⅲ以及营养级Ⅲ到营养级Ⅳ的转换效率高于2010年，2018年白洋淀生态系统的总转换效率为7.587%，略高于2010年总转换效率7.576%。对比国内相似湖泊生态系统发现，白洋淀生态系统总转换效率高于太湖生态系统[43]的4.1%和千岛湖生态系统[44]的6.8%，低于淀山湖生态系统[32]的11.7%，而湖泊生态系统普遍低于海洋生态系统总转换效率的平均值10%。这可能因为，湖泊生态系统相对于海洋生态系统而言，水生生物种类较少，物种间捕食与被捕食的关系简单，从而导致湖泊生态系统总转化效率偏低。

表4 2010年和2018年白洋淀生态系统各营养级间传输效率Table 4 Transmission efficiency among nutrient levels of Baiyangdian ecosystem in 2010 and 2018

图2 2010年和2018年白洋淀生态系统营养层级间能流效率示意图注：P表示初级生产者，D表示碎屑。Fig. 2 The schematic diagram of energy flow efficiency between nutrition levels of Baiyangdian ecosystem in 2010 and 2018Note: P means primary producer; D means detritus.

混合营养关系(mixed nutritional effects)通常被用来描述Ecopath模型不同功能组间的相互影响关系，2010年和2018年白洋淀生态系统混合营养效应如图3所示。可以看出，同一功能组生物之间为负影响，捕食者与被捕食功能群之间存在一定的相互关系，捕捞生产会对白洋淀生态系统中鱼类有负影响。例如，作为捕食者，2010年白洋淀肉食性鱼类功能群对杂食性鱼类功能群有明显负影响，2018年肉食性鱼类功能群对杂食性鱼类功能群和滤食性鱼类功能群有明显负影响，对其他功能组负效应不明显。2010年和2018年Ecopath模型中肉食性鱼类功能群几乎可以捕食所有鱼虾，其对杂食性鱼类功能群以及滤食性鱼类功能群的捕食可以减轻其他生物被捕食的压力，而2018年滤食性鱼类功能群生物量减少造成肉食性鱼类功能群对滤食性鱼类功能群捕食压力增加。在2010年和2018年白洋淀生态系统模型中，作为被捕食者，浮游植物、底栖藻类对大部分功能群有正影响。

图3 2010年和2018年白洋淀生态系统混合营养效应Fig. 3 The mixed nutritional effects of Baiyangdian ecosystem in 2010 and 2018

3.3 生态系统总体特征

表5为2010年和2018年白洋淀生态系统总体特征参数对照表。Ecopath Pedigree指数(Ecopath Pedigree index)被用来评价数据和模型整体的质量，Coll等[45]指出，在多个不同的生态系统所建立的Ecopath模型中，Ecopath Pedigree指数处于0.164～0.676范围内。2010年和2018年白洋淀生态系统的Ecopath Pedigree指数分别为0.500和0.432，这介于0.164～0.676范围内且处于较高水平，该模型研究主要基于白洋淀区域调查数据，数据可信度较高。

表5 2010年和2018年白洋淀生态系统Ecopath模型总体特征参数对照表Table 5 Comparison of statistics for Baiyangdian ecosystem Ecopath model in 2010 and 2018

2018年生态系统净生产量和总流量达到4 941.52 t·km-2·a-1和24 958.28 t·km-2·a-1，分别为2010年的76%和1.58倍。通常而言，系统总流量与系统规模成正比，由该地区较早时期生态系统的参数[31]可知，1980—2005年间白洋淀系统总流量由15 429.40 t·km-2·a-1上升至57 015.52 t·km-2·a-1后下降至39 985.24 t·km-2·a-1，因此，1980—2010年间白洋淀生态系统规模先上升后下降，2010—2018年间生态系统规模呈现上升趋势；2018年流向碎屑总量为2010年的1.5倍，流向碎屑所占百分比由2010年的41.58%减少到2018年的34.53%，且1980—2005年间白洋淀系统流向碎屑所占百分比由35.91%增加到44.54%后减少至42.87%，生态系统中未被利用的能量占比呈现先上升后下降趋势，因此1980—2010年间生态系统成熟度下降，2010—2018年间成熟度升高。

总初级生产量/呼吸量的比值(TPP/TR)用来描述系统成熟程度，TPP/TR由2010年的9.56减少到2018年的1.51，系统成熟度提高。其中，总初级生产量降低24%，而总呼吸量大幅度增加，导致TPP/TR减小，导致这一变化的原因可能是多方面的。对于总初级生产量，沉水植物、底栖藻类和碎屑量增加19%，但底栖藻类生物量减少47%，所以导致总初级生产量降低；对于总呼吸量，2018年生态系统中消费者生物量增加了86.74%，其中，肉食性鱼类、甲壳类、软体动物和浮游动物均有明显增加，因此呼吸作用明显增强。与2010年相比，2018年后白洋淀水体污染程度有所减轻。根据本课题组采样分析的结果可知，与2010年相比，2018年浮游藻类明显减少，而且根据我们基于底栖动物完整性指数(B-IBI)健康等级评价结果可知，2018年白洋淀56%的水体等于或优于亚健康状态，33.3%为一般健康，其余处于微病态；而2010年12个采样点中有33%的样点水体等于或优于亚健康状态，50%一般，16%微病态，可见，白洋淀水体健康状态有所好转。另外，刘鑫等[46]的研究也表明，与2010年相比，2018年后白洋淀水体污染程度有所减轻，白洋淀水体治理效果显著。李华等[31]研究发现，水体的营养条件变化会显著改变浅水湖泊中底栖—浮游食物网的结构和功能，当水体富营养化趋于严重时，容易形成浮游藻类爆发，能流路径从以底栖—沉水植物路径为主转变为以浮游植物路径为主，生态系统从成熟状态逆向发展；实施了生态恢复工程后，总氮(TN)和总磷(TP)浓度下降，生态系统状况有向成熟状态发展的趋势。白洋淀实施了一系列生态恢复工程，如外源污染管控、内源污染治理和生态补水等，2010—2018年间白洋淀水质好转，因此TPP/TR下降，白洋淀生态系统向顺向演替发展。另外，陈作志和邱永松[47]研究发现，过度捕捞会导致大型捕食者缺乏，使小型鱼类和无脊椎动物等种类占据优势地位，生态系统成熟度呈降低趋势，渔业资源呈小型化、低值化趋势。因此，引起白洋淀生态系统变化的另一方面原因，是白洋淀实施了渔业管制措施，如长期“禁渔”等，使得白洋淀捕捞强度有所下降，生态系统多样性增加，渔业资源向大型化趋势发展。且2018年采样中发现鱼虾总生物量高于2010年，高营养级生物肉食性鱼类和杂食性鱼类比2010年高出424%和21%，也映证了白洋淀捕捞强度有所下降。此外，由于不同年份采样点位数量不完全一致，样品分析存在一定的误差，可能导致食物网模型输出结果的数值具有不确定性，但是因大部分采样点和分析方法是一致的，且数据的来源均准确可靠，因此所得数据的变化趋势是可信的。

连接指数(CI)和系统杂食指数(SOI)是Ecopath模型中描述系统稳定性的参数，反映了系统内部联系的复杂程度，CI和SOI越高，系统越稳定。Finn’s循环指数(FCI)是系统中循环流量与总流量的比值，表明有机物流转的速度。由表5可知，白洋淀生态系统的CI和SOI由2010年的0.233、0.065分别增加为2018年的0.273、0.097，说明系统成熟度增加，与2010年相比，FCI增加，食物链变长，功能组间影响增大。对比同地区早期食物网模型[31]发现，1980—2005年间CI由0.29降至0.27，SOI由0.03升至0.04，FCI由6.88先降低后升高至1.22。整体而言，1980—2010年白洋淀生态系统成熟度和稳定性均下降，白洋淀湖泊由草型湖泊逆向演替为藻型湖泊，2010—2018年间成熟度和稳定性有一定程度提高。

本研究分别利用2018年实地调研数据和2010年文献调研数据，建立了白洋淀不同时期生态系统的Ecopath模型，量化并对比分析了白洋淀生态系统结构和能量流动，得出如下结论。

(1)2018年和2010年白洋淀生态系统各营养级之间能量随营养级增大显著减小，整体呈现金字塔状；2018年白洋淀生态系统生物量、生产量、流向碎屑量以及总流量均高于2010年，生态系统规模增大。2018年白洋淀生态系统能量利用率虽然比2010年的高，但仍有大部分能量未被充分利用。

(2) 2010年和2018年白洋淀生态系统均存在牧食链和腐食链，由生态系统食物网结构图可知，其食物网络相对简单，一个物种数量的变动或消失都可能危及到整个系统的食物网结构。2010年和2018年2个时期能量分布主要集中于第Ⅰ、Ⅱ营养级，2018年白洋淀生态系统的功能组生态营养转换率略有提高。

(3)对比2010年和2018年白洋淀生态系统模型发现，2个时期的白洋淀生态系统处于不成熟的发育期，但从2010—2018年期间，白洋淀生态系统从发展阶段转向成熟阶段，生态系统的规模增加，且生态系统内部的网状结构有所增强。采取合理有效的保护措施，科学治理白洋淀污染，才能解决白洋淀污染问题，全面提升白洋淀的生态环境质量。