硅对西瓜叶片矿质元素积累与生理特性的影响
2020-02-02张清华刘震赵跃锋陈昆
张清华 刘震 赵跃锋 陈昆
摘要 为研究西瓜对硅的生理响应特征,以西瓜品种“8424”为试材,通过营养液沙培的方式,研究5个硅水平(0、0.3、0.9、1.8和3.2 mmol/L)对西瓜幼苗矿质元素积累、光合色素及光合指标的影响。结果表明,0~1.8 mmol/L硅浓度可使西瓜幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、类胡萝卜素含量增加,而在3.2 mmol/L时上述指标降低。净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度随硅浓度的增加呈先升高再降低的单峰变化规律,在1.8 mmol/L时达到最大,较对照分别提高19.45%、55.29%和29.12%,与对照差异均极显著(P<0.01),蒸腾速率呈逐渐降低的趋势。0~0.3 mmol/L硅浓度促进叶片对Mg、Ca元素的吸收积累,0.9~3.2 mmol/L硅浓度抑制叶片对Mg、Ca元素的吸收积累;0.3~3.2 mmol/L硅浓度不利于叶片对Fe、Mn元素的吸收积累。
关键词 硅;西瓜;矿质元素;光合色素;光合指标
中图分类号 S 651文献标识码 A文章编号 0517-6611(2020)01-0160-03
doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2020.01.048
开放科学(资源服务)标识码(OSID):
Effects of Silicon on Mineral Element Accumulation and Physiological Characteristics of Watermelon Leaves
ZHANG Qing hua, LIU Zhen, ZHAO Yue feng et al
(Shangqiu Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Shangqiu, Henan 476000)
Abstract In order to study the physiological response of watermelon to silicon, the effects of five silicon levels (0, 0.3, 0.9, 1.8 and 3.2 mmol/L) on mineral element accumulation, photosynthetic pigments and photosynthetic indexes of watermelon seedlings were studied by sand culture in nutrient solution. The results showed that silicon promoted the increase of chlorophyll a, chlorophyll b, chlorophyll a+b and carotenoid contents in the leaves of watermelon seedlings in the range of 0-1.8 mmol/L, but decreased at 3.2 mmol/L. The net photosynthetic rate, stomatal conductance and intercellular CO2 concentration showed a single peak change pattern with the increase of silicon concentration, which increased by 19.45%, 55.29% and 29.12% respectively at 1.8 mmol/L. The difference between two groups was very significant (P<0.01), and the transpiration rate showed a decreasing trend. Silicon concentration of 0-0.3 mmol/L promoted the absorption and accumulation of Mg and Ca in leaves. Silicon concentration of 0.9-3.2 mmol/L inhibited the absorption and accumulation of Mg and Ca in leaves. Silicon concentration of 0.3-3.2 mmol/L was not conducive to the absorption and accumulation of Fe and Mn in leaves.
Key words Silicon;Watermelon;Mineral elements;Photosynthetic pigments;Photosynthetic indicators
硅是植物生長所必需的大量元素,但硅在不同种类植物间的分布存在较大差异,如禾本科植物硅含量是双子叶植物的十几倍,在同一植物体不同部位的分布也不均匀,如硅在冬瓜上的分布从高到低依次为老叶、成熟叶、主茎、果皮、根。硅作为植物生长的有益元素,能增加植物对干旱、重金属毒害等逆境的抵御能力和抗病虫害能力,提高作物产量,改善作物品质,有利于植株的形态建成和生长发育等[1]。有关硅的研究多集中在单子叶植物上,而双子叶植物的研究较少,近年来关于硅在双子叶植物上的研究才逐渐增多,如硅改善冬瓜的形态结构,提高根系活力;硅能缩短茄果实成熟期等[2]。目前关于硅对双子叶植物西瓜的研究仍不多。为此,笔者通过沙培试验,研究硅对西瓜光合色素含量、光合特性及矿质元素吸收规律的影响,旨在为西瓜生产上合理增施硅肥及无土栽培过程中硅肥用量的确定提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试西瓜品种为“黑将军”。
1.2 试验设计
将长势一致、2叶1心的西瓜幼苗定植于长×宽×高为60 cm×35 cm×25 cm的塑料盆中,每盆定植6株西瓜幼苗。塑料盆内事先装满用清水洗净、蒸馏水冲洗2~3遍且消过毒的河沙,上覆一层蛭石以减少水分蒸腾,共种植45盆。栽植后用Hoagland营养液进行浇灌,每5 d更换1次营养液。培养8 d后排除盆内的营养液,并分别浇灌含九水偏硅酸钠(Na2SiO3·9H2O)的Hoagland营养液,使营养液中硅浓度分别为0、0.3、0.9、1.8和3.0 mmol/L,其中硅浓度为0时用作对照,其他浓度的硅用作处理。每个处理和对照均设置3次重复,每盆作1次重复。12 d后,对西瓜幼苗叶片光合色素含量、光合指标及叶片矿质元素的吸收积累量进行测定。
1.3 测定项目与方法
采用紫外分光光度法测定光合色素含量[3]。选取植株由上数第3片功能叶片,剪碎叶片并混匀,称取0.2 g放于具塞试管中,加入20 mL 80%丙酮,放置黑暗处理提24~48 h,直至叶片变为白色。于663、646、470 nm分光度下比色。
采用CIRAS-2便携式光合仪测定西瓜幼苗叶片光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度、蒸腾速率。2019年5月7日09:00—10:00进行测定,光强1 000~1 100 μmol/(m2·s),气温23~26 ℃,叶温25~28 ℃,CO2浓度410 μmol/mol,测定部位为从主蔓第3片叶,每水平随机测定3株,作3次重复。
采用火焰原子吸收法测定Ca、Mg、Fe、Mn含量[4]。将烘干的植物干样磨碎后,过0.25 mm筛,准确称取0.20 g,用H2SO4-H2O2联合消煮法消煮至澄清,用火焰原子吸收法测定矿质元素含量。
1.4 数据分析
利用DPS 7.02软件进行统计分析,利用Microsoft excel 2007进行数据处理和作图。
2 结果与分析
2.1 硅对西瓜叶片Mg、Ca、Fe、Mn元素积累的影响
由表1可知,不同浓度的硅对西瓜幼苗叶片矿质元素积累的影响存在差异。在0~0.3 mmol/L时,叶片Mg、Ca离子含量随硅浓度的增加而增加,至0.3 mmol/L时最大,这说明在一定硅浓度范围内,增加硅肥用量有利于西瓜根系对Mg、Ca的吸收;在0.9~3.2 mmol/L时,Mg、Ca含量随硅浓度的增加呈降低趋势,且均低于对照,与对照差异极显著(P<0.01),这表明根系对硅促进Mg、Ca离子吸收存在一定的阈值,超过一定阈值反而起抑制作用。在0~3.2 mmol/L时,Fe、Mn元素含量变化规律类似,均随硅浓度的增加而降低。在0.3 mmol/L时,Fe含量与对照差异不显著(P>0.05),其他处理下与对照差异显著(P<0.05);各处理Mn含量与对照差异均达显著(P<0.05)水平,这表明硅浓度高于0.3 mmol/L不利于Fe、Mn在西瓜叶片中积累。
2.2 硅对西瓜幼苗叶片光合色素含量的影响
由表2可知,不同浓度的硅对西瓜幼苗叶片叶绿素和类胡箩卜素含量的影响不同。在0~3.2 mmol/L时,西瓜幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、类胡萝卜素含量变化规律一致,均随硅浓度的增加呈先升后降的单峰变化规律,在硅浓度1.8 mmol/L时最大,较对照分别提高22.58%、25.81%、23.50%、30.30%,与对照差异极显著(P<0.01),表明硅能促进叶片光合色素的生成;硅浓度为0.3 mmol/L时,叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、类胡萝卜素含量略高于对照,但与对照差异不显著,说明硅浓度较低时虽能促进光合色素的生成但促进作用不显著(P>0.05)。当硅浓度达3.2 mmol/L时,上述指标均表现出下降趋势,这说明光合色素并不随硅浓度的增加保持上升趋势,而是有一定的限值。
2.3 硅对西瓜光合特性的影响
由图1可知,西瓜幼苗叶片净光合速率随营养液中硅浓度的增加表现出先升高后降低的变化趋势,在硅浓度1.8 mmol/L时最大,较对照提高19.45%,与对照差异达极显著水平(P<0.01);硅浓度为3.2 mmol/L时,净光合速率呈降低趋势但仍高于对照,但与对照差异不显著(P>0.05)。胞间CO2浓度和气孔导度随硅浓度的增加呈先升高再降低的单峰变化规律。蒸腾速率的变化规律与上述3个指标不同,随硅浓度的增加表现出下降趋势,最小值出现在硅浓度3.2 mmol/L时,与对照差异达极显著水平(P<0.01),表明硅有利于减少西瓜叶片水分散失。
3 讨论
矿质元素是西瓜生长发育、果实品质和产量形成的物质基础,西瓜具有独特的矿质营养特性,矿质元素的过量和缺乏都会对植株生长和后期坐果能力造成影响。镁是光合作用和叶绿体结构形成的基础物质,在改善作物品质和产量方面有重要作用[5]。钙在维护细胞膜完整性、延緩植株衰老和促进光合产物运转方面有重要作用[6]。铁是叶绿素合成的重要元素,缺铁能抑制叶绿素的合成并大幅降低单产。锰参与光合反应过程中光合电子传递链的氧化还原过程,对光合作用有调控作用[7]。而硅能够影响植物对钙、镁、铁、锰等矿质元素的吸收和转运。该试验结果表明,低浓度的硅(0~0.3 mmol/L)能促进西瓜叶片对Mg、Ca的吸收,而硅浓度达到0.9 mmol/L以上时抑制叶片对Mg、Ca的吸收积累,这可能是因为当硅浓度达到一定水平时,硅酸可与钙结合生成不易水解的硅钙化合物,从而抑制植物对Ca的吸收[8],而硅对Mg的作用与Ca类似。硅能抑制西瓜叶片对Fe、Mn元素的吸收,且抑制程度随硅浓度的增加而增大,其中硅抑制西瓜叶片对Fe、Mn的吸收机制是硅提高了根系的氧化能力,有一部分Fe、Mn在植株根系表面被氧化形成沉淀,减少了根系对这2种元素的吸收[9]。
叶绿素以色素蛋白复合体的形式存在于植物的类囊体内,在光合作用过程中具有捕获并传递光能的重要作用,是植物体内重要的光合色素[10],但叶绿素的合成除受内在基因调控外,还受包括稀土元素、光照、水分等外部环境条件的影响。卢钢等[11]研究表明,硅肥可使甜瓜叶片叶绿素含量显著增加,有利于低温条件下甜瓜光合速率的提高。李佐同等[12]在研究盐胁迫下的玉米幼苗时指出,硅可以促进NaCl胁迫下玉米幼苗叶片叶绿素b含量的增加,并抑制叶绿素含量的降低。王喜艳等[13]研究指出,施硅能促进设施黄瓜叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量的提高。该试验结果表明,在0~1.80 mmol/L时,西瓜幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b和类胡萝卜素含量呈增加趋势,与前人研究结果一致,这可能是因为硅能促进植株对N、P、Mg等元素的吸收,而这些元素有的直接参与叶绿素的合成[14],此外硅还能促进叶绿体的增大和基粒的增多[15];当硅浓度突破一定限值达到3.2 mmol/L时,光合色素含量下降,这可能是因为过量的外源硅在植物根系周围形成了盐害环境使细胞受损,抑制了叶绿素的合成[16]。
光合作用是植物生长和产量形成的重要基础。张平艳等[17]研究认为,1~3 mmol/L硅浓度可提高黄瓜叶片净光合速率。刘景凯等[18]在研究硅对大蒜幼苗生理特性的影响时得出,0~1.5 mmol/L硅浓度能促进大蒜叶片光合速率和气孔导度的增加。而该试验条件下,硅对西瓜叶片净光合速率有促进作用的浓度为0~1.8 mmol/L,再增加硅浓度便会产生抑制作用,这与黄瓜、大蒜光合作用最适硅浓度不同,这应该与不同植物间对硅的适应性存在差异有关。硅浓度不高于1.8 mmol/L时可促进西瓜叶片光合速率的提高,这可能是因为硅能提高叶绿体中偶联因子Mg2+-ATPase和Ca2+-ATPase的活性,加快叶绿体的光合磷酸化反应进程[19],同时,硅在植物体表聚集形成硅化细胞,使其对散射光的透过率提高10倍,促进叶片对光能的吸收利用[20]。另外,硅可通过减小叶片与茎的夹角来改善冠层受光姿态,提高植物光合速率[21]。该试验结果表明,施硅降低了叶片蒸腾速率,这可能是因为硅可使表皮细胞沉积形成二氧化硅双层角质层结构,可减少水分的角质层蒸腾[22]。另外,硅通过在木质部导管壁上沉积,增强了导管的亲水性,降低水到导管内的流速,进而减少蒸腾[23]。
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