夏大豆生育期对光周期和主要气象要素的响应——以濉科国审豆为例＊

张军舰

（濉溪县刘桥镇农业综合服务站，安徽 濉溪 235159）

大豆是世界上重要的油料作物和高蛋白粮饲兼用作物。大豆生长发育和产量形成不仅受光周期、温度、水分、土壤养分状况等多种生态因子的直接影响，而且受生态因子间复合及交互作用的制约，如光温互作与水肥耦合效应等[1]。生育期特别是开花期是大豆光温反应的重要指标，是重要的农艺性状和育种目标，对大豆的产量、品质和适应性至关重要。中国大豆种植区域广大，种植制度复杂，品种类型多样，对品种进行光温反应鉴定尤其重要。目前，关于光周期和气象因子对大豆生长发育和产量影响的研究很多，但多采用人工控制光照和温度试验，集中在分析区域气候对大豆的影响，有关气象因子对同一系列大豆品种的差异和不同品种的区域适应性研究很少。区域试验和生产试验是鉴定大豆品种生态适应性、确定品种适宜种植区域的常规方法，但区试和生试单纯分析产量适应性，极少关注生育期光温适应性。2010年以来，濉溪县科技开发中心纪永民创新团队3个品种通过国审。其中，濉科998（国审豆2011010）适宜黄淮南片、濉科23（国审豆20200045）适宜长江流域夏播种植，濉科8号（国审豆20180031、国审豆20190014）适宜黄淮南片、长江流域双区夏播种植。笔者选取多个濉科国审豆的区试资料，分析光周期和气象因子对夏大豆生育期的影响，以期为广适大豆新品种选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

濉科998参试33点次，2009—2010年参加国家黄淮南片夏大豆区试，2016年参加国家长江流域夏大豆早中熟组区试；濉科8号2014—2016年参加长江流域区试，2016—2017年参加黄淮南片区试，共48点次；濉科23参试31点次，2017年参加黄淮南片区试，2017—2018年参加长江流域区试。同期黄淮南片区试承试点12个，汇总点12个，参试品种14～16个；长江流域区试承试点7～10个，汇总点6～8个，参试品种12～15个。合计承试91点次，汇总84点次，参试品种130个次（见表1）。

表1 濉科国审豆国家区试参试情况

1.2 资料来源

大豆生育期资料来源于国家区试主持（汇总）单位，由濉溪县科技开发中心提供；气象资料来源于国家级气象局资源共享网站和安徽省气象局。可照时数（昼长）依据各承试点的经纬度由可照时数表查询取得，承试点经纬度来自网络（http://www.gpsspg.com/）。输入承试点所在地名称，获取经纬度，取腾讯高德地图的数据，保留2位小数。

1.3 数据处理与分析方法

数据处理利用EXCEL2007进行，利用DPS v7.05进行相关和通径分析。以逐年各参试种的播种、出苗、开花和成熟期为基础数据，把大豆生育期（出苗-成熟）分为花前期（出苗-开花）、花后期（开花-成熟）两个阶段，测算各参试种的出苗昼长（dl出苗）、开花昼长（dl开花）、平均昼长（dl平均）、花前积照（DL花前）和各阶段的平均气温（均温/t）、日最高气温平均（高平/ht）、日最低气温平均（低平/lt）、积温（T）、降水量（P）、日照时数（S），同时测算逐年各承试点的平均数（环境参数）。花前积照和各阶段的积温、降水量、日照时数为考察期内逐日值之和。以环境参数为基准，分析夏大豆生育期对光周期和主要气象因子的一般响应。考虑到某地一定阶段可照时数年际间没有变化，气象因子和生育期年际间变化较大，为消除年际间生育期差异给分析带来的影响，这里以相对生育期作为应变量进行相关和逐步回归分析。

相对生育期=实际生育期÷同期逐点平均×多年多点平均

把花前期、花后期、生育期的标准差、变异系数、对环境参数的回归系数作为光温适应性参数。标准差、变异系数和回归系数小，则该品种在不同环境条件下的生育期的差异小，光温反应钝感。

2 结果与分析

2.1 夏大豆生育期及其光温水资源

通常情况下，黄淮南片夏大豆夏至前后出苗，7月下旬开花，9月下旬成熟；长江流域则6月10日前后出苗，7月中旬开花，9月中下旬成熟。黄淮南片48点次、参试种61个次平均：花前期35.2 d，花后期65.4 d，生育期100.6 d；比长江流域43点次、69个次参试品种平均分别短1.5、1.8、3.3 d。濉科998、8号和濉科23在黄淮南片，花前期36.5 d，花后期64.3 d，生育期100.8 d；与在长江流域相比，花前期长0.9 d，花后期长1.0 d（见表2）。

两区域试验结果在一起分析，夏大豆出苗-开花35.9±2.6 d，占全生育期的35.2%±2.4%；开花—成熟66.3±5.1 d，生育期102.1±5.9 d。相关分析表明：花前期与花后期长短相关不显著，生育期与花前期、花后期直线正相关，相关系数为0.491 4**、0.893 8**。花前期每延长1 d，生育期延长1.095 d；花后期每延长1 d，生育期延长1.025 d。濉科国审豆3品种，花前期、花后期和生育期与承试点纬度直线正相关（单一品种相关性不显著），相关系数为：0.266 8**、0.207 8*、0.315 4**，纬度每降低1度，分别缩短0.41、0.64和1.06 d。

表2 夏大豆生育期

由于生育期长短及其所处季节不同，两区域夏大豆花前积照和各阶段的积温、降水量、日照时数有一定差异。黄淮南片花前积照、降水量和花后积温、日照时数低于长江流域，其他指标则较高（见表3）。夏大豆播种后6.0±1.8 d出苗，需积温142.6±36.2℃/d。花前积照505.2±37.2 h，花前积温965.9±73.0℃/d，花后积温1 736.5±166.4℃/d。变异系数花前天数（7.34）＜花前积照（7.36）＜花前积温（7.56）＜花后积温（9.58）。积温学说认为：在其他条件得到满足的前提下，温度因子对生物的发育起着主要作用，完成某一阶段的发育需要一定的积温。由此可见，夏大豆开花不但需要一定的积温，还需要一定的积照。

2.2 夏大豆生育期对光周期和主要气象因子的一般响应

2.2.1 相关分析

相关分析表明：夏大豆花前期花前期与花前平均昼长、积照和积温、降水量、日照时数显著正相关，与花前低平负弱相关（见表4～5）；平均昼长缩短13.79 min、或花前积照减少18.87 h、低平升高2.4℃、积温减少42.0℃/d、降水量减少250.0 mm、日照时数减少64.5 h，花前期缩短1 d。花后期与开花、平均昼长和积温、日照时数显著正相关，与花后高平负相关，开花昼长缩短4.58 min、或平均昼长缩短5.17 min、花后高平升高1.8℃、积温减少59.9℃/d、日照时数减少66.7 h，花后期缩短1 d。生育期与开花昼长、平均昼长、花前积照和花前、花后积温、日照时数正相关，与花后高平负相关，开花昼长缩短3.72 min、或平均昼长缩短3.71 min、花前积照减少14.62 h、花前积温减少33.2℃/d、花前日照时数减少34.01 h、花后高平升高1.5℃、花后积温减少58.1℃/d、花后日照时数减少62.5 h，生育期缩短1 d。

2.2.2 逐步回归分析

逐步回归分析表明：花前期（D花前）与开花、平均昼长和花前积照、日照时数多元相关，D花前=-13.92-3.724dl开花+5.251dl平均+0.052DL花前+0.002 5S花前，r（y，dl开花）=-0.276**，r（y，dl平均）=0.331**，r（y，DL花前）=0.899**，r（y，S花前）=0.105。平均昼长、花前积照以直接作用为主，花前积照＞平均昼长（见表6）；开花昼长、日照时数以间接作用为主，开花昼长＞日照时数，R=0.814 4**。花后期（D花后）与平均昼长、花前降水量和花后均温、低平、积温、降水量、日照时数多元相关，D花后=2.69+5.078dl平均+0.002P花前-1.616t花后-0.774lt花后+0.027T花后-0.005P花后+0.011S花后，r（y，dl平均）=0.281**，r（y，P花前）=0.180，r（y，t花后）=-0.4123**，r（y，lt花后）=-0.205*，r（y，T花后）=0.878**，r（y，P花后）=-0.305**，r（y，S花后）=-0.298*。花后气温、日照时数以直接作用为主，降水量以间接作用为主（见表7），R=0.9288**。D=-44.34+0.701dl出苗+0.067DL花前+0.240ht花前-1.414t花后-0.512lt花后+0.029T花后-0.003P花后+0.010S花后，r（y，dl出苗）=0.465**，r（y，DL花前）=0.844**，r（y，ht花前）=0.167，r（y，t花后）=-0.399**，r（y，lt花后）=-0.150，r（y，T花后）=0.914**，r（y，P花后）=-0.290**，r（y，S花后）=0.305**。可照时数、温度和日照时数以直接作用为主，降水量以间接作用为主，主要受花后积温、花前积照的影响（见表8），R=0.919 2**。

2.3 濉科国审豆光温适应性分析

结果见表9。

表3 夏大豆生长期光温水资源

表4 夏大豆生育期与光周期的相关系数

表5 夏大豆生育期与主要气象因子的相关系数

表6 光周期和主要气象因子对夏大豆出苗-开花的通径系数

表7 光周期和主要气象因子对夏大豆开花-成熟的通径系数

表8 光周期和主要气象因子对夏大豆出苗-成熟的通径系数

表9 濉科国审豆生育期适应性参数

从表9可以看出：濉科国审豆生育期的标准差、变异系数、回归系数均小于对照。花前期标准差濉科998＜濉科23＜濉科8号，变异系数濉科23＜濉科998＜濉科8号，回归系数濉科8号＜濉科998＜濉科23；花后期标准差和变异系数濉科998＜濉科23＜濉科8号，回归系数濉科23＜濉科998＜濉科8号；生育期标准差和变异系数濉科998＜濉科23＜濉科8号，回归系数濉科998＜濉科8号＜濉科23。濉科国审豆花前期回归系数大小顺序与产量适应性一致，花后期回归系数大小顺序与产量适应性相反。由此可见，广适夏大豆花前期对环境参数回归系数较小，花后期较大。

3 结论与讨论

大豆对光周期的反应通常影响着成熟期的长短。在当地种植习惯下，花前期、花后期长江流域夏大豆比黄淮南片长；濉科国审豆3品种种植地每南移1纬度，花前期、花后期和生育期分别缩短0.41、0.64和1.06 d。

在植物生命循环过程中，开花是一个很重要的标志，它标志着植物由营养生长向生殖生长的重要转变，是在整合外界环境因子（如光、温度）和植物本身内源信号基础上的外在表现[2]。大多数植物必须经过一定时间的日照长度后才能开花。研究表明：夏大豆出苗-开花需积温965.9±73.0℃/d，积照505.2±37.2 h。

大豆是光周期敏感的高温短日照作物，光周期和温度对大豆的发育存在明显的互作[3]，自然界光照、温度二因素共同影响着大豆的开花[4]。光周期反应不仅对大豆开花诱导有显著影响，还对开花后的营养生长和生殖生长具有调控作用。即大豆的光周期反应存在于出苗至成熟的全过程，而不局限于特定的光照阶段，具有持效性和可逆性。对大豆开花结实而言，高温有促进作用，低温有抑制作用。过低或过高的温度还会对大豆生长发育和产量形成造成危害。研究表明：夏大豆花前期主要取决于花前积照、平均昼长，积照效应＞平均昼长；花后期主要取决于花后积温、日照时数，积温效应＞日照时数；生育期则主要取决于花前积照和花后积温，花后积温效应＞花前积照。大豆对光温综合条件反应花前期主导因子是光照[5]，花后期温度起主导作用。

生态适应性是大豆育种的目标性状之一，大豆品种生态适应性主要取决于对光周期和温度的反应。当前农村仍然是气象灾害防御的重点区域，农业仍然是最易受气象条件影响的脆弱行业[6]。尽管当前大豆种植广泛，但由于其高敏感度的光周期特征，单个大豆品种所能适应的纬度范围很窄[7-8]。研究表明：广适夏大豆花前期对环境参数回归系数较小，花后期较大。广适性育种一直是国际上大豆育种重要的努力方向之一。广适育种首先须筛选出光温综合反应极钝感特性的特异种质，然后将此特性转移到优良背景中以扩大品种的种植范围。我国春豆尤其是北方春豆、黄淮海春豆、长江中下游春豆中，均存在开花期光温反应钝感种质，今后宜从春豆中大规模筛选更加钝感的特异种质，为广适性育种提供可靠的特异钝感基因源。