玉米水分利用效率的研究进展

郝嘉世，张 萌，马艳红，王 健，李向岭，韩金玲，秦保平，杨 敏，周印富*

(1 河北科技师范学院 农学与生物科技学院/河北省作物逆境生物学重点实验室，河北 秦皇岛，066600；2 唐山市农业技术推广站)

玉米(ZeamaysL.)是我国重要粮食作物之一，在国民经济中占有重要地位。水是农业生产的资源支撑和保证[1]，随着全球气候的变化，淡水资源短缺是长期以来制约作物生长发育和产量的主要问题[2]。水不仅参与作物的光合作用，也是作物干物质积累和产量形成的主要来源[3]。干旱、半干旱耕地面积约占我国耕地总面积的24%，我国每年因水分亏缺或干旱等问题损失粮食700～800亿kg以上[4]。王崇桃等[5]指出，干旱会导致玉米产量下降9.3%～35.1%，东北玉米生产区在2007年的干旱环境中产量下降高达25%以上。吴泽新等[6]研究表明，玉米受干旱胁迫后，株高降低，干物质积累和转运受到抑制，植株籽粒数量减少，百粒质量减轻，最终造成减产，且重度干旱导致的产量下降程度大于轻度干旱。因此，探究水分对玉米的农艺性状、光合指标、干物质积累和产量的影响，通过选育优质玉米品种和改善栽培措施，提高玉米水分利用效率对于保证玉米高产稳产具有重大意义。

1 干旱胁迫对玉米生长发育的影响

1.1 干旱胁迫影响玉米的农艺性状

干旱胁迫抑制作物生长，改变植株形态。玉米株高和叶面积是反映作物地上部分长势的重要指标，干旱胁迫会影响玉米的营养生长，导致株高和叶面积降低。邱新强等[7]认为玉米在抽雄期，随着水分胁迫程度加大，株高和叶面积指数均显著降低。龚雨田等[8]研究表明，轻度干旱对玉米植株株高的增长和生物量积累的影响不明显；但随着轻度干旱胁迫时间的持续，同样会对株高和生物产量产生较大的不良影响，复水后并不能得到显著缓解。宋利兵等[9]研究表明，玉米在前期营养生长阶段(苗期和拔节期)受旱后生长受到限制，幼苗株高、叶面积、生物积累量及籽粒产量均随土壤水分的减少而降低；若后期复低水仍无法使植株恢复正常，则最终株高、叶面积指数、地上部生物量和籽粒产量显著偏低。

玉米倒伏与植株的茎粗、穗位高、穗高系数(穗位高/株高)和重心高度密切相关。降低株高是解决倒伏问题的重要方法之一，但玉米株高过低会导致单株生物产量不足，最终导致经济产量下降。夏来坤等[10]研究表明，干旱胁迫致使玉米干物质积累受阻，茎秆碳水化合物含量降低，且随干旱胁迫程度的加深，茎秆的抗倒力学指标显著下降。贾倩民[11]研究表明，补灌处理对玉米重心高度影响极显著(P<0.01)，在低密度(52 500株·hm-2)、中密度(75 000株·hm-2)和高密度(97 500株·hm-2)3个处理下，所有补灌处理均显著增加了重心高度。张浩男等[12]研究表明，播前灌水量显著影响夏玉米成熟期穗位高系数(穗位高/重心高度)和地上部第3节间茎长、长粗比和茎秆机械强度，茎长、长粗比、籽粒产量与播前灌水量成正相关，不同播前灌水量处理影响地上部第3节茎秆性状及茎秆抗折力，进而影响茎秆抗倒伏性能。玉米拔节期之前进行适度的水分亏缺，有利于玉米抗倒伏和抗旱性能力的提高。

根系是固定植物体并从土壤里吸收水分和营养，供地上部利用的重要器官。根系的分布对植株的生长发育起到了至关重要的作用。玉米大部分根系水平分布在距植株0～20 cm耕层中，垂直分布在0～40 cm耕层中。玉米根系的生长方向受基因型和生长环境的影响，灌水量可影响根系的分布，从而提高产量。水分亏缺条件下导致玉米侧根生长减慢，根尖到根毛区的距离缩短，但玉米根毛密度、侧根根毛长度均增加，促进玉米根系向深层土壤发育，积极响应干旱胁迫[13]。不同的水分处理不会改变玉米根系随土壤深度增加而减少的分布趋势，但是根系在不同土壤深度的分布会受不同水分处理的影响。

1.2 干旱胁迫影响玉米的光合特性

玉米在受到水分胁迫时蒸腾速率(Tr)、净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)均会降低，使水分利用效率增加，更好地抵御水分胁迫[14]。增强光合作用及降低Gs是作物改善水分关系，提高叶片水分利用效率的重要途径[15]。在正常供水条件下，Pn和Tr共同影响水分利用效率，且玉米叶片水分利用效率随生育期进程而提高。水分亏缺对光合作用的影响包括气孔和非气孔因素限制[16]，气孔因素即在轻度和中度水分胁迫下，叶片光合速率的降低是由于气孔部分关闭，CO2进入叶片受阻造成的。非气孔因素是指严重水分胁迫下，细胞和叶绿体失水，叶绿体间质酸化，间质离子浓度增加，导致1, 5-二磷酸核酮糖羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性降低，同时含量减少，导致光合速率大幅度下降，进而水分利用率降低[17,18]。随干旱胁迫时间延长和强度加剧，玉米光合作用降低的主要限制因素有从气孔限制向非气孔限制的转化趋势[16]。严重干旱条件下玉米叶片气孔密度增大，气孔开度随水分胁迫加剧而逐渐减小直至关闭，此时非气孔因素条件下，玉米叶片的相对含水量(RWC)，Pn，叶绿素含量(SPAD)和Gs均显著降低，而胞间CO2浓度(Ci)升高，且SPAD，Gs和Ci与Pn显著相关[19]。刘佳[20]研究结果表明，水分胁迫降低了玉米光合指标，水分胁迫程度越大，Pn和Tr下降幅度越大，且抽雄期光合强度高于拔节期光合强度，相同水分胁迫下拔节期Pn与Tr较抽雄期更为敏感。袁宏伟等[21]研究结果表明，干旱会影响玉米Tr进而会影响其吸收土壤中养分的速度，且会影响叶片Gs和Ci浓度进而导致光合速率的变化，养分吸收速率和Pn的变化影响了玉米株高和叶面积的生长发育。

叶绿素是植株体内最重要的一类光合色素，是光合作用进行的物质基础。干旱胁迫程度的增加会降低植株体内叶绿素的含量。水分亏缺越严重，叶片将光合作用的光能传递给化学反应系统的能力越弱。水分亏缺致使叶绿素合成受阻，光合速率受到限制，最终影响植株生物量的积累和分配。赵天宏等[22]研究表明，玉米叶片叶绿素含量在轻度和中度干旱胁迫均呈下降趋势，但复水后叶绿素含量可以恢复，而重度干旱胁迫对叶绿素含量损害较大，叶绿素难以恢复, 光合速率和光合生产率随之下降。叶绿素a和叶绿素b约占叶绿体色素总质量分数的75%。程铭慧[23]研究表明相同灌水方式和任一亏缺时期条件下，叶绿素a，叶绿素b，叶绿素和类胡萝卜素含量随亏缺程度的增加而逐渐降低，但差异不显著；相同灌水方式和灌溉水平下，苗期亏缺处理的叶片叶绿素a，叶绿素b，类胡萝卜素和叶绿素含量最高，灌浆期亏缺处理的次之，全生育期亏缺处理的最低。群体光截获对玉米生长发育及产量形成均有重要影响，冠层光截获能力与群体冠层结构密切相关。叶面积在冠层中的垂直分布影响冠层内的光能截获量与分布。改善冠层内的通风透光条件、增强群体的光合性能可以提高作物群体的光能利用效率从而促进玉米产量的提高与稳定。研究表明，有效适宜的灌溉量能够有效维持叶面积，改善玉米光合性能，增加株高和基部茎粗，促进干物质量的积累，提高水分利用效率，最终提高产量[24,25]。

1.3 干旱胁迫影响玉米的干物质积累

干物质积累是玉米产量形成的物质基础。干物质积累随着玉米生育期的推进总体呈现慢-快-慢的“S”型增长趋势。除苗期外，玉米各生育期干物质积累对水分调控反应敏感。拔节期前，干物质增长较慢，该阶段干物质的主要分配中心是叶片；“拔节期～抽雄期”，茎秆是干物质的主要分配中心；“抽雄期～成熟期”，干物质积累大量转移向玉米籽粒[26]。开花前干物质积累主要用于茎叶等营养器官的建立，为产量奠定基础，而产量的关键则是花后的即时光合生产[27]。马玉平等[28]研究认为，在营养生长阶段，干旱胁迫使干物质更多地分配向茎秆，导致叶面积扩展乏力，在生殖生长阶段减少向贮存器官的分配。王伟东等[29]认为，干旱胁迫使灌浆期同化物供应不足，胚乳细胞分裂受抑制，籽粒有效灌浆期缩短，且在温度胁迫条件下，两者共同造成粒质量降低。杨明达等[30]研究认为，苗期亏缺灌溉抑制了玉米干物质量的积累，而其他各生育时期，夏玉米的干物质积累量均随着控水梯度的升高而显著增加，且吐丝后干物质积累量及对籽粒的贡献率随控水梯度的升高而显著增加，但吐丝前贮藏干物质转运量及其对籽粒的贡献率表现为降低趋势。谭方颖等[31]研究认为，苗期和抽雄期的干旱胁迫导致使干物质向茎的分配减少，但在灌浆期使茎的干物质分配系数增加，且在不同程度干旱胁迫中，灌浆期茎的干物质分配系数对干旱胁迫的正响应敏感性最大。干旱胁迫下，玉米叶片向外转运的干物质相对减少，叶干物质分配比例增加，穗的干物质分配系数减半，造成产量下降[32]。贾双杰等[33]研究表明，穗期的干旱胁迫越严重，总干物质积累下降越明显，且对穗的影响远大于叶片和茎，表现为干物质向茎和叶片中的分配比例增加，向穗中的转运积累减少。因此，合理调控灌溉量，增加植株干物质量并使其尽可能多的分配到籽粒中，是促进玉米高产稳产的有效措施。

1.4 干旱胁迫影响玉米的产量及产量构成因素

玉米产量构成要素包括单位面积穗数，穗粒数及粒质量。程倩等[32]研究表明，干旱胁迫导致玉米植株高度降低，且不同生育期干旱均会导致果穗长、果穗粗显著减小，秃尖长度增大，单位面积穗数减少，最终导致产量下降。拔节至开花期的玉米植株处于营养生长与生殖生长并进阶段，此时期玉米植株生理代谢活动旺盛，耗水量加大。此时干旱胁迫会导致花粉粒发育不健全及小花大量退化，最终降低穗粒数。穗期和花粒期的玉米处于生殖生长阶段，是决定玉米产量的关键时期，此时玉米植株对水分亏缺最为敏感，花粒期遭遇干旱易影响果穗结实率、籽粒败育率及饱满程度，从而限制产量的增加[8,30,34]。郝卫平等[35]研究表明，抽雄到乳熟期的关键阶段干旱胁迫导致穗粒数减少和籽粒质量降低，是造成玉米减产的主要原因。曹成等[36]研究表明，玉米的单位面积穗数、穗粒数、产量均随着土壤水分的降低而降低。不同灌溉量对玉米产量的研究表明，当常规灌溉量减少10%时，产量下降幅度不大[27,37]。玉米生育时期的灌溉水量决定了玉米最终的产量高低，但灌溉水量过高时，玉米水分利用效率较低，不利于增产；另一方面，灌溉水量较低时，无法满足玉米的正常需水量，产量会降低[26]。Basso等[38]认为，当用水量保持稳定时，粮食产量增加，水分利用效率会随着时间推移而增加。路振广等[39]研究发现，玉米轻度的干旱胁迫可增加产量，苗期中旱、重旱胁迫对产量影响较小，苗期在解除干旱胁迫后，叶片光合特性可以迅速恢复。Igbadun等[40]研究表明，玉米植株在营养生长阶段和灌浆期受到干旱胁迫，但是只要在开花期充分灌溉，仍会获得较高产量。玉米的生长发育及产量受土壤水分的直接影响，了解玉米在各生育阶段生长特性和需水规律，才能在保障玉米稳产的同时进一步增产。

2 提高玉米水分利用效率的有效措施

作物水分利用率的研究目标是以最低限度的水分投入获取最大的收益，随着节水农业的兴起和深入，提高水分利用效率的措施也不断发展与优化。

2.1 选育优良品种提高玉米水分利用效率

在玉米生产中筛选耐旱玉米种质，进行遗传改良，提高玉米品种耐旱性可以有效提高水分利用效率，稳定玉米产量。正常水分供给条件下，耐旱玉米品种与常规品种产量无明显差异[41]。在干旱胁迫条件下，耐旱品种较常规品种有5%～20%的产量优势，且保持较低的生育期耗水量[42]。耐旱品种于灌溉期从上层土壤中获取的水分少于常规品种，从深层土壤中获取的水分多于常规品种，能有效利用深层土壤中的水分，一定程度上降低了干旱胁迫的不利影响，确保植株生长的水分供应[43]。孙昌禹等[44]研究表明，干旱胁迫下所有玉米品种的产量都明显低于非干旱胁迫的产量，且抗旱玉米品种的产量和抗旱指数都高于常规品种。Hammer等[45]研究表明，耐旱品种在干旱条件下通过控制前期叶片生长以减少水分消耗，从而保证生长后期土壤中有较多可供利用的水分。刘佳[20]认为，抗旱性强的玉米品种在干旱复水条件下能够维持光合结构与功能的整体性，激发较强的光保护机制及提高基因的表达量，具有良好的光合潜力，而干旱下抗旱性弱的玉米品种光保护机制及基因表达量的响应均处于较低水平，无法协调光系统间的电子传递变化，造成了光系统不可逆的光抑制，复水处理无法缓解。蒿宝珍等[46]研究表明，水分充足条件下，耐旱性强品种与耐旱性弱品种的土壤水分消耗、生育期耗水量、水分利用效率及籽粒产量均无明显差异。但是在水分亏缺条件下，耐旱品种以较少的水分消耗生产更多籽粒，表现出较高的水分利用效率。干旱影响玉米生长的各个阶段，重视研究玉米抗旱性栽培的模式和抗旱性研究深度，是加速耐旱材料选育的有效途径。

2.2 优化栽培措施提高玉米水分利用效率

2.2.1灌溉方式影响玉米水分利用效率 不同的灌溉方式下，因其农田生态环境、土壤结构、水分分布及其动态变化有所差异，植株体内生理活动会发生一定变化，最终导致玉米生长发育和水分利用效率的差异。张仁和等[41]认为，干旱区的降雨季节性多变且不可预测，水分利用效率主要受到土壤水分、灌水量、降雨量及产量的综合影响，但栽培技术可以高效利用降雨，进而提高水分利用效率。聂大杭等[47]研究表明，在一定的范围内，滴灌水量越大玉米产量越高，但其水分利用效率越低，适当的土壤水分亏缺能提高玉米水分利用效率。随着诸多节水灌溉技术的进展，滴灌、渗灌技术相对于畦灌的水分利用效率有了较大提高[48]，滴灌和渗灌可以实时将水、肥、药等精确、定量地输送于作物根区附近，既能保证作物生长过程中得到较好的水分和养分供给，又能避免生育中后期因植株较高造成施肥困难等问题，是最高效的节水灌溉技术之一[49,50]。杨明达等[30]研究表明，在限水灌溉条件下，渗灌能够增加吐丝后干物质积累量、氮素积累量及其对籽粒氮素的贡献率，最终增加产量。在充分供水条件下，滴灌更有利于干物质及氮素的积累，但由于消耗过多的水分，因此水分利用效率未显著增加。适度水分调亏可提高玉米抵御干旱能力和水分利用效率，并改善作物品质。王柏等[51]研究表明，水分亏缺对产量影响效果由苗期、拔节期、抽穗开花期依次增大并提出最佳调亏灌溉模式：苗期中度水分亏缺为55%～65%田间持水量(FC)、拔节期中度水分亏缺为60%FC～70%FC和抽穗开花期水分亏缺程度为65%FC～75%FC的灌溉处理，水分利用效率和产量分别比正常灌溉处理提高12.6%和8%。邹慧等[52]研究表明，在60～100 cm土层，丰水处理的土壤含水率显著高于水分亏缺处理，由于丰水处理条件下，灌水过量，土壤水不能完全被玉米根系吸收，促进了土壤水分向深层运移。丰水处理的玉米产量最高，但水分利用效率最低；中度水分亏缺处理的水分利用效率最高。

2.2.2土壤耕作影响玉米水分利用效率 水分利用效率是衡量不同耕作方式节水保墒效果和水资源利用效率的一个重要指标。大量研究表明，耕作方式对作物水分利用效率的影响差异明显。深松和免耕耕作技术均使秸秆和残茬覆盖地表，降低作物对土壤表层水分的消耗，且深松打破了犁底层，利于根系下扎，加强植株对土壤深层水分的吸收，促进植株生长发育和营养积累，水分利用率和养分利用率进一步提高。谢军红等[53]研究表明，与传统翻耕相比较，全膜双垄覆盖条件下，深松耕和免耕较旋耕和传统翻耕能有效增加0～30 cm土壤贮水量，且深松耕处理的玉米产量和水分利用效率明显提高。关劼兮等[54]以旋耕为对照，对冬小麦播种前进行土壤深耕、深松、窄深松3种处理，夏玉米季均采用土壤免耕播种的研究表明，3种耕作方式与旋耕相比，均显著提高了冬小麦和夏玉米水分利用效率。土壤轮耕技术将翻、旋、免等土壤耕作措施进行合理的组合与配置，降低长期单一耕作对土壤和作物造成的伤害。张玉娇等[55]研究表明，轮耕能显著提高作物产量和水分利用效率，其中以翻耕/免耕轮耕处理增产增收效应较好。因此，良好的耕作措施可以改善土壤结构，提高土壤的持水性能，增加作物对水分及养分的吸收，有利于作物的生长发育。

2.2.3水肥耦合影响玉米水分利用效率 土壤水分和养分直接影响并制约着玉米的优质高产，合理灌溉与施肥相结合，玉米籽粒产量和水分利用效率都有显著的调控效应。有机肥可以改善土壤理化性质，增加养分有效性，提高土壤保水保肥能力，对提高作物产量和水分利用效率有显著效果。Ibrahim等[56]研究表明，在半干旱气候条件下，覆盖和微施氮磷钾可以提高低投入农业的水分利用效率。研究发现，限制氮肥对农作物水分利用效率有负面影响，且生物有机肥配施氮肥可以改善玉米生长发育状况，从而促进玉米干物质积累和养分积累[57,58]。王艳丽等[59]研究发现，在有机肥基础上，土壤耗水量降低，水分利用效率升高。其原因一是腐熟高峰期后有机肥有保水保肥性，减少了无效蒸发，二是滴灌将水直接滴入玉米根部，促进玉米根系吸收，且以配施纯氮300 kg·hm-2处理降低最显著。有机肥配施氮肥能有效提高土壤有机质、全氮、全磷、速效钾和速效磷含量，其中以有机肥配施纯氮300 kg·hm-2和225 kg·hm-2处理表现最佳，可显著增加干物质积累量。有机肥配施氮150 kg·hm-2，225 kg·hm-2和300 kg·hm-2处理间的玉米产量无显著差异，但较不施氮肥处理产量分别提高了74.21%，91.33%和81.23%，施有机肥处理较不施有机肥处理平均增产24.28%。

3 展 望

随着全球性淡水资源危机的加剧，如何保持玉米高产稳产的同时降低水资源投入，是当前农业生产中需要迫切解决的课题。玉米的品种间差异和区域环境因子交互对水分利用效率的影响有待进一步研究与评估。玉米作为我国主要的粮食作物之一，应结合区域资源禀赋，从研究玉米需水规律、区域降水丰缺规律和优化栽培措施等角度分析并探讨提高玉米水分利用效率的栽培学机理，建议今后可在以下3方面深入开展系统研究：(1)通过研究耐旱玉米品种植株吸水的细胞结构、器官特点和功能差异，以及细胞环境对水分高效利用调节机理等，将耐旱玉米种质筛选的形态指标、性状设计及水分高效利用的分子机理相结合，形成分子设计育种体系，把培育水肥高效利用的优质高产高抗品种作为当前育种研究的主要方向；(2)进一步研究作物光合作用的分子机理，加深研究逆境保护酶类与玉米抗旱的关系，明确光合同化产物优化分配的调节机制；为提高玉米水分利用效率的调控途径提供理论依据和技术支撑；(3)研究栽培调控措施和环境条件因素对玉米水分高效利用的相互关系，提出相应的栽培调控途径和技术。