牡丹物候研究进展*

刘玉梅，何丽转，朱晓，田福忠

(菏泽学院农业与生物工程学院，山东 菏泽 274000)

牡丹(PaeoniasuffruticosaAndrews)，居我国十大传统名花之首，其花大、形美、色艳、香浓，号称“国色天香”、“花中之王”，自古以来受到人们的喜爱和广泛栽培[1].牡丹为多年生低矮落叶灌木，株高1.5～2 m，分枝短，茎粗而脆；花单生于枝顶，萼片宿存，花瓣类型为千层类或楼子类，花色丰富，有白、粉、红、紫、黄、绿、雪青等变化[2]；花期4月初至5月初[3].由于近年气候变暖，牡丹始花期有逐渐提前的趋势[4].

物候学(Phenology)是研究自然界的植物、动物和环境条件(气候、水文和土壤条件)的周期变化及其相互关系的科学[5，6].对于一个物种来说，其物候期是预测季节活动来临早晚的一个指示器，可以为人们合理安排各种植物早期栽培和组织管理经济活动等提供重要的科学依据[7].中国古代的二十四番花信风就是以植物的物候期作为规范农时的标准.牡丹在我国分布范围极广，北起黑龙江省的哈尔滨尚志县，西至兰州、西宁、乌鲁木齐，南到广东、广西、东到江苏、浙江及沿海各省均有分布[8].牡丹的物候现象，是牡丹与外界环境因素的综合反映，它能够从侧面揭示牡丹的生长发育规律，以及自然界中气象、气候、土壤和水文等因子与牡丹之间的相互关系[9].牡丹的形态生物学演化特性和气候变化期间的器官也因受一年内不同季节和气候变化条件的制约而发生各种相应的动态变化[10].

本文对牡丹物候研究进展做一综述，以梳理牡丹物候研究方法，明晰牡丹物候对关键物候因子的响应，并在此基础上分析亟待解决的科学问题，为牡丹物候研究启发新的思路.

1 牡丹物候研究方法

1.1 实验观测法

物候观测是研究植物生物学特性和生态特性的一种途径，对于科研和生产都有重要的指导意义[11].中国现代物候观测以竺可桢在1934年组建物候观测网为开端[5]，直到现在也是最普遍应用的物候研究方法.国内外对牡丹物候的研究基本都采用了物候观测法.牡丹物候观测方法主要包括外形观察和气象观测[12].外形观察主要是定期观察测定株高、枝展、枝条数量、枝条长度和叶面积等生长数据.气象观测主要是收集和分析植物引种生长地点内的温度、湿度和光照等影响因素对植株物候期的影响.一般采用温湿度自动测量仪进行空气温湿度的测定和记录，可以同时检测光照强度、土壤温湿度等指标，与牡丹物候期的变化进行相关性分析.

每个物种都有其特殊的生长发育特征.根据牡丹的芽叶枝生长发育周期节律及其变化，以及常用的物理气候指标特征，可以观测不同品种牡丹群体物种气候期.牡丹物候观测主要根据芽鳞片开裂、花梗伸长、抽枝展叶等发育特征进行发育时期的划分，且划分越来越细致，从以谢花以前为主到涉及整个年生长发育周期.王莲英和袁涛将牡丹花发育过程分为萌动、显蕾、出蕾、幼叶伸展、花蕾增大、花蕾显色等时期[3].于梦将牡丹发育时期分为萌动期、萌发期、显叶期、展叶期、风铃期、始花期、盛花期和末花期等[12].喻衡将牡丹开花物候变化分为鳞芽萌动膨大期、鳞芽开裂显蕾期、翘蕾期、立蕾期、小风铃期、大风铃期、平桃期、破绽透色期、初开期、盛开期、谢花期等11个物候期[13].在此基础上，郭丽丽将‘洛阳红’的开花物候期在大风铃期和平桃期之间增加了圆桃期[14].成仿云和青木宣明将牡丹花发育划分为鳞芽膨大变色期、萌发期、显叶期、张叶期、展叶期、风铃期、透色期、开花期共8个时期[15].黄弄璋等在喻衡和成仿云牡丹开花物候分期的基础上，结合枝叶和花蕾的生长发育习性，将牡丹发育时期划分为萌动期、萌发期、显叶期、张叶期、展叶期、风铃期、透色期、开花期、鳞芽生长发育期、枯叶期和相对休眠期[7].长久以来，牡丹主要作为观赏植物，人们对牡丹物候方面的研究更多地关注到花期预测和开花过程，对这一时期的外形观察有明确的界定和描述，而对花后的物候研究相对较少.牡丹花芽分化、种子发育都是在花后发生的.因此，对牡丹花后的物候研究需进一步加强.

1.2 模型模拟法

依据植物物候和环境要素之间的关系建立的模型即为物候模型.植被物候模型分为两类：静态模型和动态模型.静态模型基于统计方法建立环境要素和植被物候的相互关系，该类模型不考虑环境因素对植被物候的影响机制；动态模型建立物候与环境要素之间的数学关系，探索物候发生机制[16].作物物候模型作为一种系统分析方法，综合考虑了基因型、温度、日长等因子对作物发育的影响，在帮助理解农业系统和气候因子的相互作用方面起到了很大作用[17].

山东菏泽和河南洛阳每年都会举办国际性大型牡丹花会，北京、杭州、南京、苏州、西安、兰州等地也建有牡丹园，并成为当地旅游的一大亮点[18～20].但是牡丹花期短，每年初花期离散度较大，如1964～2010年菏泽牡丹初花期最早在4月6日，最晚在4月30日，早晚花期相差24 d，花期标准差大约为5.2 d[21].因此，及时准确地预报牡丹花期，对于景区发布旅游信息、接待外地游客等准备工作，以及指导游客合理选择牡丹赏花的时间具有十分重要的意义[1].

目前预测牡丹花期多采用模型模拟的方法[22].徐丕商通过研究菏泽地区的牡丹花期同主要气象因子的相互关系，建立了花期预测模型，发现直接决定牡丹花期的温度限制因素主要是春季温度[23].陈琪等构建了洛阳牡丹花期预测的短期模型[24].张翠英等分析了气候变暖对菏泽地区牡丹花期的影响并建立了牡丹花期的中短期预测模型[4].张菲等采用土层地温因子作为重要的气候因子构建了菏泽牡丹中花品种花期的预测模型[25].刘克长等采用月平均气温因子替代有效积温因子作为花期回归预测模型的构建因子对花期有效积温进行了预测，同时在其中引入了相关性较高的气温和日照之间的因子，准确率也有所提高[26].魏秀兰等采用“两段筛选”法发现菏泽牡丹花期与500 hPa月平均环流高度场关系具有极高的相关性, 并通过多元逐步回归的方法系统构建了菏泽牡丹中长期的预报模型[27].在此基础上，孔凡忠等通过牡丹初花期偏早、偏晚样本前期500 hPa大气环流特征对比分析，建立牡丹花期中长期预报模型，最长预报时效超过150 d[21].陈辰等通过分析菏泽市1964～2015年始花日期与气象要素之间的关系，筛选与始花期相关性较好的要素，构建了菏泽牡丹始花期动态随机预报模型，在一定程度上克服了固定模型仅能在固定时间对牡丹花期进行预报的限制性[28].

目前为止，模型模拟法在牡丹物候研究中的应用基本上限于花期预测，未来对牡丹生长发育规律与物候因子相互关系的建模研究将是一个很好的研究方向.李瑞英基于2001～2018年山东菏泽气象站逐日气象资料，结合该地区牡丹萌芽期、现蕾期和开花期3个主要生育期的气象指标，应用模糊数学方法，建立了温度、降水和日照适宜度模型，通过对模型的分析，认为：牡丹的综合气候适宜度随发育期变化，表现为开花期>现蕾期>萌芽期；降水是影响牡丹生长气候适宜的关键气象因素；2001年以来，牡丹的综合气候适宜度呈上升趋势[29].最近，Zhang等利用Maxent模拟了气候变化对两个芍药品种潜在地理分布的影响，认为温度季节性和等温性是影响P. delavayi分布的最关键因素，UVB-4和年降水量是影响P. rockii分布的最关键因素，随着全球变暖的加剧，两种物种的生存范围都有所增加[30]，这一成果为牡丹研究开启了新的思路.如今，模型模拟、大数据分析等先进技术为牡丹物候的进一步研究提供了更多的可能性.

随着科技的快速发展，基于遥感技术获取物候信息的方法已经在作物物候研究领域得到应用并取得较好的研究结果[31].与田间检测相比，遥感监测具有覆盖范围广、监测频率高、减少人力投入等优点[32]，有广泛的发展前景.但是目前为止，遥感技术在牡丹物候研究方面尚未得到有效应用.

2 牡丹的生长规律

2.1 枝条

牡丹的茎叶和枝条都是由混合芽或叶芽抽生的，当混合芽开始快速生长时，枝条同时停止生长.吕长平等研究发现，随着春季气温的升高，牡丹茎叶和枝条的生长速度加快，尤其是在2月下旬至3月上旬，大多数牡丹品种进入快速生长时期[33].王二强等对菏泽牡丹的研究结果表明，4月6日至16日牡丹的茎和枝条生长速度明显有所下降，平均每10天生长量不足3 cm，4月16日至20日茎和枝条生长基本停止[34].钟丽凡等对照不同的地域牡丹生长量及茎叶和枝条生长速度变化情况，推测4月中旬过后牡丹的茎叶基本停止生长，即牡丹大概经过40天左右就完成了枝条快速生长发育的过程[35].

2.2 复叶片

牡丹复叶片的加速生长与茎枝的加速生长时期之间有一定的关系.黄弄璋等对‘洛阳红’等17个牡丹品种的复叶生长量进行观测发现，自测量开始到4月13日，牡丹复叶逐渐加速生长，4月14日～5月1日生长逐渐缓慢，之后逐渐趋于平缓甚至停止，直到入秋后开始落叶，即大约历经一个月完成牡丹复叶的生长发育[37].牡丹叶的生长发育特性和具体时间的长短也因品种的物候期不同而存在差异[36].

2.3 花

牡丹的开花期是指从花瓣开张到凋谢的时期.根据牡丹始花期的不同，将牡丹品种分为早花、中花、晚花三种类型.中国牡丹的花期相对集中且短暂，自然花期在每年4月中、下旬，单朵花的花期多为4～7 d，群体花期20～30 d，单一品种开花期一般持续10～15 d[37].

一般来说，早花品种的瓣化程度类型较多，中花品种中十大花型均有，晚花品种的瓣化程度较高；早花品种以半开张品种为主，中花品种以半开张、直立型居多，晚花品种没有疏散型品种，以半开张居多[38].

3 影响牡丹物候期的因素

植物的物候期不仅受到内在环境和遗传物质的控制，也受到外在自然气候和地理条件的影响，内外环境因素共同影响着物候期到来的迟早及其进展速度的快慢[39].

3.1 内因

影响牡丹物候期的内因主要是牡丹本身的植物激素和遗传物质.张红磊等研究发现，牡丹花期天数是中度遗传控制形状，与花瓣含水量呈显著正相关性，即花瓣含水量越高，花期越长[40].因此，遗传物质可以控制花期天数，影响牡丹花期的长短.

植物激素是植物自身合成的痕量具有调节植物生长功能的物质总称.目前公认的植物激素主要包括生长素(IAA)、细胞分裂素(CTK)、赤霉素(GA)、脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)五大类经典激素，另外还有近几年发现的油菜素内酯、茉莉酸、水杨酸等[41].在牡丹植株发育和花瓣开放过程中，内源IAA、玉米素核苷酸(ZR)、GA3含量降低，ABA含量升高[42].可溶性糖是花瓣开放所需的营养物质，也是重要的渗透调节物质.花瓣中可溶性糖含量的升高会直接降低水分对花瓣的渗透，促进花瓣细胞吸水，从而促进牡丹花瓣的开放和延长花期[43].

基于植物内源激素对牡丹开花的影响，人们采用外源植物生长调节剂对植株的生长发育进行调控.弓德强和李高锋发现施用B9可提高成花率，显著延长牡丹花期[44,45].然而，在延长自然环境下的牡丹花期和鲜切花瓶插时间方面，尚没有取得突破性进展.

3.2 外因

所有物候的变化都是各种外界因素对环境的综合影响和作用的结果.牡丹物候期主要受温度、光照、降水等多种外在因素的影响.

3.2.1 气温

大量研究结果表明，气温对牡丹物候有较大影响.洛阳地区牡丹萌芽期的最适宜气温一般是3.0 ℃以上，牡丹立花和花蕾期的最适气温一般是6.5 ℃，风铃期的最适温度一般是8.8 ℃，开花期最适气温一般在16 ℃以上[46].每年春季 (1～4月份)随着平均气温的升高，牡丹会经过萌动、发芽、立蕾、展叶、圆桃、平桃等阶段进入开花期[47].不同品种的牡丹在生长发育早期感受低温和对低温的反应不一样，从而直接导致不同品种间的物候期差异较大[48].牡丹在不同生长发育时期对于温度的要求和敏感度也有所不同.各品种发育时期中属于风铃期的立蕾期对温度的要求较为严格，处于风铃期的花蕾受冷空气影响后会逐渐萎缩，圆蕾期的花蕾在接受低温影响后会逐渐停止生长发育[49].蒋勤等研究认为夏季的高温会减缓牡丹花芽发育，抑制花芽萌发[50].牡丹栽培过程中，温度是控制和调节牡丹萌芽和开花的主导因子.如果采取较为适宜的温度调控技术，可使花期开始时间明显提前或花期结束时间明显延迟，打破中国传统的“养花一年，观花十日”的传统观花说法[51].

3.2.2 有效积温

有效积温对牡丹春季开花的早晚起着决定性作用.对牡丹初花期和有效积温关系的研究结果表明，不同牡丹品种从萌动到初花期需要的积温是影响牡丹物候变化的主要因素[7].马强等研究认为，早花、中花、晚花牡丹的萌动适宜积温分别是420 ℃、450 ℃和480 ℃[52].在实际工作中，牡丹花期预测多数仍沿用传统的有效积温法，但该方法误差较大[53].主要由于不同的牡丹品种开花需要的有效积温不同，在不同发育时期对于温度的敏感和耐受程度也不同[54].因此，有效积温的科学应用还需要大量基础研究和数据的支持.

3.3.3 地温

陈琪等研究认为地温对于牡丹花期有重要影响，其中15 cm土层处地温稳定通过4 ℃的平均温度和积温与牡丹盛花期显著相关[24].张菲等研究认为，牡丹盛花期与地温(1月20日距地温稳定高于4 ℃的首日的天数和首日距4月10日的平均地温)与牡丹盛花期之间存在多元非线性关系[25].将盆栽牡丹在-0.5 ℃条件下冷藏，可延迟花期7～8个月[48].

3.3.4 其它

水分、光照强度、相对湿度等物候因子也影响牡丹的物候期.王岑涅研究表明，干旱胁迫使天彭牡丹花朵变小，但花期延长[55].郭香凤等认为遮荫50%能显著延迟和延长牡丹花期[56].韩晨静等研究发现，在缓慢生长期和果实成熟期通过遮荫能延缓牡丹叶片衰老[57].Hosoki等研究发现，经过冷藏处理的花芽，以大蒜糊剂和山葵根剂处理能够促进萌芽和叶片的伸展[58，59]；以乙烯、氮气、乙醇等化学物质或热水处理牡丹混合芽，可补偿植株对低温的需求，促进植株芽体萌发与叶片生长[60].土壤微生物环境对牡丹物候期也会产生一定的影响，如微生物有机肥料的使用可以有效延长牡丹开花时间[45,61].这些研究的结果可以为牡丹栽培过程中及时采取适宜的技术措施解决相关问题提供参考.

4 结论

综上所述，牡丹物候变化及其影响因素已成为国内外作物物候领域的一个研究热点.近年来，关于牡丹物候的研究快速增多.但以下几方面研究仍有待于进一步深入.

(1)多种研究方法的综合使用有待加强.以往的牡丹物候研究多采用实验观测法和模型模拟法，尤以实验观测为主.模型模拟大多数用于花期预测，今后可以引入遥感技术等先进技术，或采用物候模型结合遥感技术，开展牡丹物候对环境因子响应机制的相关研究.

(2)气候变化和人为管理措施对牡丹物候的综合影响研究有待加强.全球气候变化对植被物候的影响是近年来物候领域的研究热点.牡丹物候也不可避免会受到气候变化的影响.同时，牡丹生长发育还受到播种/移栽时期、栽培方式、施肥、灌溉等栽培措施的影响.在研究过程中应注意各种因素的相互关系，科学客观地进行评价，避免高估或低估某一因素的影响.

(3)对温度以外物候因子的研究有待加强.关于物候因子对牡丹物候影响方面的研究，一直将温度(包括气温、地温、有效积温等)作为主要的限制因子.今后，在结合物候模型研究光照、水分等因素对牡丹物候的综合影响方面仍需进一步加强.