杂交鲟(施氏鲟♀×西伯利亚鲟♂)早期生长研究

熊铧龙，蒋左玉，梁正其，姚俊杰

( 1.贵州省瓮安县农业农村局，贵州 瓮安 550400； 2.铜仁学院 农林工程与规划学院，梵净山特色动植物 资源重点实验室，贵州 铜仁 554300； 3.贵州大学 动物科学学院 水产科学系，贵州 贵阳 550025 )

仔稚鱼的发育是鱼类生活史的重要阶段，仔鱼出膜后大部分器官开始分化，在此期间仔鱼适应环境的能力较弱，受环境的影响较大，死亡率较高。因此，为提高鱼苗成活率，研究仔稚鱼胚后发育具有重要的意义。近年来，对鲟鱼类仔稚鱼生长发育的研究颇多，宋聃等[1]研究表明，在适宜温度下，达氏鳇(Husodauricus)的生长速度最快，其次为施氏鲟(Acipenserschrenckii)和达氏鳇正、反交杂交种，施氏鲟生长速度最慢。庄平等[2]研究表明，西伯利亚鲟(A.baeri)仔稚鱼的全长生长呈4种生长特点，在第9、28、37 d时均出现生长拐点，其中第28～37日龄的生长率最大，而体质量的增长呈负异速生长；经过人工饲养50 d的达氏鳇稚幼鱼全长生长比体质量生长快，且第一个10 d时体质量的瞬时生长率变化最大，属异速生长类型[3]；以达氏鳇为父本，西伯利亚鲟为母本的杂交仔稚鱼体质量生长比全长生长快得多[4]；人工饲养50 d内的中吻鲟(A.medirostris)仔稚鱼呈“负异速生长—等速生长—正异速生长”3种生长类型[5]。这些研究表明，鲟鱼生长特点不仅存在种属特异性，同时还受环境因素、饵料成分和饲养方式等影响。

鲟类是一种很古老的软骨硬鳞鱼类，具有极高的研究价值和营养价值。其中杂交鲟是我国重要的经济养殖品种，具有生长速度快，抗病性强，经济效益高等特点。研究表明，小鲟鳇(H.huso♀×A.ruthenus♂)、达氏鳇鲟(H.dauricus♀×A.schrenckii♂)和达氏鳇(♀)×西伯利亚鲟(♂)等杂交鲟均具有明显的杂交优势[4,6-7]，本试验研究目前养殖中较广泛应用的杂交鲟(施氏鲟♀×西伯利亚鲟♂)仔稚鱼的生长特性，旨在探寻其早期生长规律，为杂交鲟的苗种培育和人工养殖提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2015年3月1日—2015年6月1日，在贵州省遵义市绥阳鲟鱼鱼苗繁育场进行。试验鱼为刚出膜杂交鲟仔鱼，体质量(0.014±0.001) g，全长(0.82±0.08) cm。

1.2 饲养管理

杂交鲟鱼苗以流水方式养殖，养殖容器为直径2 m的圆形玻璃缸，水深15～25 cm，水温7～14 ℃，溶解氧>6 mg/L，氨氮<0.06 mg/L，pH 6.5～6.8，养殖密度1500～2000尾/m2，试验期间各池水源、水温、供水量及饲养管理保持一致。仔鱼开口时以水丝蚓(Limnodrilushoffmeisteri)为开口饵料，将水丝蚓用5%食盐水消毒5 min打碎成浆后加水泼入池中，每2 h投喂1次，随仔鱼的生长，可投喂整条水丝蚓。仔鱼进入转食阶段后用鲟鱼专用配合饲料粉与打浆的水丝蚓制成面团，再撕成小块投喂，随着仔鱼的生长逐渐降低水丝蚓的比例，每3 h投喂1次。仔鱼进入驯化阶段开始投喂北京汉业科技有限公司生产的鲟鱼微粒子开口饵料(粗蛋白≥50%，粗脂肪≥10%，粗纤维≤4%，粗灰分≤16%，钙2%～5%，总磷≥1%，水分≤10%，赖氨酸≥3%)，日投喂4次。投饵量的控制以试验鱼饱食后略有剩饵为准，每次投喂前，先清除死苗、排泄物及残饵，保持水质清新。

1.3 试验方法

整个养殖试验历时87 d，自第7 d开始取样，之后每隔10 d自3个玻璃缸中随机取样50尾鱼苗，用显微镜和解剖镜进行形态观察，全长使用解剖镜目测微尺测量，精确到0.1 mm；体质量使用分析电子天平称量质量，精确到0.1 mg。

1.4 数据分析

采用SPSS 17.0 软件对测量数据进行统计分析。各项参数及其计算公式[8]如下：

全长生长曲线方程：L=a+bt

体质量生长曲线方程：m=aekt

体质量与全长的关系式：m=aLb

日均质量增加量/g·d-1=(m2-m1)/(t2-t1)

日均增长量/cm·d-1=(L2-L1)/(t2-t1)

瞬时增长率/%·d-1=(lnL2-lnL1)/(t2-t1)×100%

瞬时质量增加率/%·d-1=(lnm2-lnm1)/(t2-t1)×100%

式中，m1、m2分别为时间t1、t2时的体质量(g)，L1、L2分别为t1、t2时的全长(cm)，m为体质量(g)，L为全长(cm)，a、b、k为常数。

2 结 果

2.1 杂交鲟鱼胚后发育的形态学特征

杂交鲟仔鱼胚后发育分为3个阶段：内源性营养期，由刚出膜仔鱼(0 d)至仔鱼开口摄食(7 d)；混合营养期，由开始摄取外源开口饵料(7 d)至卵黄囊消失完毕(9 d)；外源营养期，9 d后仔鱼完全开始摄食外源营养，解剖可见尚未消化的水丝蚓，外鳃盖下可见鳃丝；发育至第57 d时进入幼鱼期，幼鱼在形态上发生明显变化，头部变尖，歪叉尾，尾鳍条基18～21根，前臀鳍褶消失，各器官基本发育完善，形态上与成鱼一致。

0 d：即刚出膜仔鱼，此时仔鱼全长(0.82±0.08) cm，蝌蚪状，体纤细透明，呈淡灰白色，眼部色素较深。卵黄囊呈椭圆形，头较小，身体前部弯向卵黄囊，尾部相对较大，呈钝圆形。

3 d：卵黄囊逐渐减小，身体各部色素不断增加，仔鱼头部上抬几乎与身体平直；口腔形成，鳃丝增长且有血液流动，仔细观察可看见肠道，肠道里有黑色粪便；此阶段的仔鱼游动不能控制平衡，尾部不停地摆动，身体往上窜至水面，自由沉落后侧卧片刻，然后又上窜，仔鱼做上下垂直游动。

5 d：仔鱼头部开始变宽，脑部增大，吻端略向前突；胸鳍增大，移至鳃正后方；仔鱼开始在孵化槽底部边缘聚成一团，夜间鱼群有明显的趋光性。

6 d：鱼体均有色素分布，头部及躯干后部色素聚集相对更多；尾鳍鳍褶后部开始出现凹陷，呈“Y”形。肠内有金黄色油滴，肛门畅通，粪便开始排出，可明显观察到池底有少量黑点状的粪便。同时，部分仔鱼开始卧底活动或沿池壁活动，仔鱼能够平稳的在水中水平游动。

7 d：全长(2.59±0.14) cm，此时仔鱼最明显的特征就是超半数的仔鱼已卧底活动或沿池壁活动，池底明显的观察到大量粪便，这两个特征的出现可以判断仔鱼将主动开口摄食，此时可投喂适量开口饵料，仔鱼开始进入混合营养期；色素覆盖全身，仔鱼分散游动。

8 d：仔鱼生长较快，大部分仔鱼的卵黄囊基本已经消失，胃中可见食物，此时的仔鱼大部分开始卧底活动或沿池壁活动。

9 d：仔鱼消化道发育基本完成，肠道弯曲，肠内有食物残留，此时完全转变为外营养阶段，活力强，反应灵敏，头部、背部、肌节部分色素增加，臀鳍和尾部完全形成。

10～87 d：全长由7 d的(2.59±0.14) cm增长至(9.77±1.15) cm，此阶段身体各部色素不断沉积，各器官不断发育完善；进入外源营养期，稚鱼的口可自由伸缩，摄食能力开始变强；约19 d时骨板开始出现，随着生长发育的继续，骨板数量不断增加；约至57 d杂交鲟已进入幼鱼期，鱼体外形及体色近似于成鱼。第67 d后，幼鱼外形与各组织器官逐渐发育完善。

2.2 杂交鲟早期发育的生长特性

杂交鲟早期的全长、体质量、日均质量增加量和日均增长量等生长特征数据见表1。由表1可见，杂交鲟鱼苗日均质量增加量随着培育时间的增加而逐渐增加，表现出与全长日增长量不同的变化规律，而瞬时质量增加率却随时间的增加呈波浪式降低，7～87 d仔稚鱼的日均质量增加量为2.54 g，瞬时质量增加率为5.51%。平均体长为(2.59±0.14) cm的7 d仔鱼，经80 d培育后，全长达(15.83±1.44) cm，日均增长量1.66 cm，瞬时增长率2.26%，其中7～17 d和37～87 d均出现急速增长，第78～87 d达到最高，平均增长2.85 cm，17～67 d的日增长量呈波浪式下降，瞬时增长率随着培育时间的增加而波浪式下降。

表1 杂交鲟早期发育的生长特征Tab.1 Growth performance during early development of hybrid sturgeon A. schrenckii ♀×A. baeri ♂

2.3 杂交鲟早期的生长

2.3.1 仔鱼全长生长的模型

参照L=a+bt，根据出膜期至87 d幼鱼的全长，对其全长和日龄进行回归(图1)，得生长方程L=0.1546t+1.2357(r2=0.9812)，呈线性生长模式。

图1 杂交鲟早期全长与日龄的关系Fig.1 The relationship between total length and day old during early development of hybrid sturgeon A. schrenckii ♀×A. baeri ♂

2.3.2 体质量与日龄的相关性

参照m=aekt，根据出膜期至87 d幼鱼的体质量，对其体质量和日龄进行回归(图2)，得回归方程m=0.3379e0.0479t(r2=0.9851)，呈指数增长模式。

2.3.3 体质量与全长的关系

参照m=aLb，根据出膜期至87 d幼鱼的体质量和全长，并对其进行回归得到生长方程为m=0.0289L2.3444(r2=0.993)，呈幂函数关系(图3)。

3 讨 论

3.1 杂交鲟仔稚(幼)鱼的生长发育

由第7 d发育至第87 d，仔鱼体质量平均日增长0.25 g，全长平均日增长1.67 mm。生长速度低于西伯利亚鲟稚幼鱼生长速度和达氏鳇(♀)×西伯利亚鲟(♂)杂交鲟幼鱼生长速度[4,9]，其可能为属性、饵料、生活环境等不同导致[4]。本试验结果表明，杂交鲟仔鱼在第一个10 d的瞬时生长率变化最大，表明当环境适宜、饵料适口且充足时，仔鱼可通过快速摄食来提高自身对外界的抵抗，提高成活率。杂交鲟仔鱼在7～17 d全长和体质量的生长量均最大，仔鱼早已开口摄食水丝蚓，有效获得外源营养，使其生长率上升。第17 d后，仔鱼的生长指数降低，此时，仔鱼进入转食驯化阶段，饵料由水丝蚓转变为水丝蚓与鲟鱼微粒子开口饵料混合饲喂，需要一个驯化过渡期，故生长速度降低。第27 d，杂交鲟稚鱼已转食成功，其生长呈快速生长趋势，这与鲟鱼贪食的特性有关。第57 d，杂交鲟已进入幼鱼期，外形基本发育完全，大部分能量用于内部器官、组织结构的发育，全长的生长开始下降。第67 d后，幼鱼外形与各组织器官发育完善，摄取的营养主要用于生长，幼鱼进入快速生长阶段，此研究结果与其母本施氏鲟的生长特点有所差异，但类似于其父本西伯利亚鲟的生长特点[2,10]。

图2 杂交鲟早期体质量与日龄的关系Fig.2 The relationship between body weight and day age during early development of hybrid sturgeon A. schrenckii ♀×A. baeri ♂

图3 杂交鲟早期体质量与全长的关系Fig.3 The relationship between body weight and total length during early development of the hybrid sturgeon A. schrenckii ♀×A. baeri ♂

鱼的全长、体质量是衡量种质质量和养殖效果的标准之一[11]。本试验中，杂交鲟全长与体质量的关系式为m=0.0289L2.3444(r2=0.9857)，其中b值小于3，属负异速增长，说明杂交鲟早期的体质量生长比全长生长慢，这个结果与石振广等[12]对达氏鳇杂交种幼鱼生长特性的研究结果不同，但与李文龙等[3]对达氏鳇稚幼鱼生长特性的研究和文春根等[13]对俄罗斯鲟仔稚鱼生长的研究结果一致。分析可能与种属特性、环境条件、投喂饵料等因素有关，导致各种鲟鱼的生长存在着一定的差异。同时，对中吻鲟仔稚鱼异速生长的研究也表明，出膜后14 d内的仔鱼呈负异速生长，而15～50 d呈正异速生长，说明仔鱼处在不同的生长阶段也会导致体质量和全长的生长存在差异[5]。因此，应尽可能分阶段研究仔稚鱼生长特点，以便合理的制定投喂策略。

3.2 杂交鲟仔稚鱼培育的技术关键点

刚出膜的鲟鱼水花需经历卵黄期、开口期、转食期和饲料驯化期才能发育为稚幼鱼，现结合本研究和综合相关文献[14-16]，将各时期培育关键点总结如下：

卵黄期：本研究表明，在鲟鱼苗7 d以前靠吸收卵黄囊中营养物质生长发育，此阶段不用投饵，但随时观察水质和鱼的变化情况，这阶段鱼苗在行为上依次经历浮游、底栖聚团、散开、下底觅食4个阶段。

开口期：底栖聚团是仔鱼即将开口摄食的信号，本研究表明，从第7 d开始，仔鱼快速生长，营养物质需求大，因而需及时投饵，鲟鱼一般开口饵料为水丝蚓，投喂时应将水丝蚓用清水洗净，加入适量食用盐消毒5 min后匀浆投喂，随着仔鱼的快速生长，可用刀将水丝蚓剁成小段投喂。每隔2 h投喂1次，开口期日投喂量为鱼体质量的100%，随鱼苗体质的增强和规格的增大，投喂量也要做相应调整，开口后期可降至40%～50%，4～5 d后直接投喂红线虫。

转食期：本研究表明，杂交鲟鱼苗在第17 d生长速度减缓，表明此时进入驯食阶段，即要开始投喂人工配合饲料，此阶段因为饵料的改变，对其摄食有影响，因而生长速度会减缓。驯食可用食盐消毒好的水丝蚓和专用饲料粉末揉成饲料饼后撕成小块投喂，随着鱼苗的成长，水丝蚓逐渐减少，饲料粉末逐渐增多，直至最后完全用饲料粉末做饲料饼投喂，此过程约7 d。采用这种方法鱼苗的转食率达95%以上，需要注意的是，应及时挑出此过程中转食不成功、生长停滞的鱼苗，并再次投喂水丝蚓，待其体质恢复后再重新进行转食。如果转食成功后，就根据鱼苗大小和生长情况，及时投喂适口饲料。