江西官山生物多样性监测卫星样地林分蓄积量特征

王囯兵，文仁权，熊 勇，李存海，徐定兰，杨清培*

（1.江西官山国家级自然保护区管理局，江西 宜丰336300；2.江西农业大学 林学院，江西 南昌330045）

江西官山自然保护区是我国湘鄂赣边境关键区域。复杂多变的地形地貌，形成了丰富的植物种类，区系成份混杂，还形成丰富的植被类型[1]，在江西生态文明建设中有着重要的角色地位。

林分蓄积量是反映森林资源质量的重要指标，是森林生态服务功能和森林经营水平的重要依据[2-3]。动态变化是森林一个重要特征，在多种内外因素的综合作用下，森林都会在不同层次上发生着各式各样的变化，充分认识森林，需要长期定位监测[4]。

2016—2017年，为配合官山常绿阔叶林动态监测样地(GSP)大样地研究[5]，建立35 块卫星样地，以便及时掌握重点森林质量动态变化趋势，切实保护好、管理好森林资源，通过定时、定位、定身份（三定），开展森林种类、数量、质量及经营管理情况的调查，获取资源数量与质量，以及森林生态环境变化动态信息。

本研究通过对林分蓄积量与林分结构特征进行分析，具体内容为：①各卫星样地的林分蓄积量；②主要林分结构特征；③林分蓄积量与各林分因子的关系，重点是要找出影响林分蓄积量的主要林分特征，并建立最优回归方程。研究结果对全面认识保护区植被现状有一定参考价值，对生物多样性长期监测提供本底数据，为自然保护区及国家重点公益林管理水平的提高提供植被生态学基础数据，为制定和调整经营决策、管理决策提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2016—2017年在江西官山自然保护区东河保护站和西河保护站共设立35 个长期监测样地（图1、表1）。

图1 江西官山生物多样性监测卫星样地分布

采用相邻格子法[6]，将样地划分为若干10 m×10 m 的样方，并在样方4 个角用水泥桩作永久标记，并按列行式对每个小样方标号（如11，12，……）。野外调查以小样方为工作单元，对胸径（DBH）≥1 cm的植株进行每木编号和调查，对分枝采用同一树号加分枝编号（如主枝号11-1，其第1 分枝号为11-1-1，第2 分枝号为11-1-2，……)。按顺时针挂牌，记录树种名称、胸径、坐标、光照等级、物候和生长状况等信息，并建立数据库。

1.2 数据统计与分析

1.2.1 林分蓄积量采用江西省材积表中赣西北地区一元材积表数据拟合单木公式：V=aDb（表2）。样地蓄积量是样地内所有单木(DBH≥5 cm)材积之和(马尾松、黄山松按马尾松计，杉木、穗花杉按杉木计，其他树种按阔叶树计)，林分蓄积量是样地蓄积量折合成每666.7 m2累积量(m3/666.7 m2)。

1.2.2 林分特征根据样地每木调查的数据，统计各卫星样内的林木平均胸径、胸径方差、最大胸径、林分密度、毛竹数量、物种数；同时，计算物种丰富度、Shannon-Wiener 多样性指数、Pielou 均匀度等物种多样性指标[6-7]。

表1 江西官山生物多样性监测卫星样地概况

表2 赣西北一元材积拟合公式

1.2.3 数据分析（1）相关分析。采用多元相关分析研究林分蓄积量和9 个林分特征变量之间的关系，因为相关系数并不能刻画变量之间内在联系或因果关系，因此还要结合其他分析。

（2）逐步回归分析。以林分蓄积量为应变量(y)，主要林分因子为自变量(X)、进行逐步回归分析，以构建多元线性回归模型[8]。

（3）通径分析。以林分蓄积量为应变量，先进行正态性检验。如果通过检验，再以逐步回归分析得到的入选因子为自变量进行通径分析。通过变量之间的通径关系图和列表，看到二者间的总相关、直接效应、间接效应和净效应等，从而发现多因子作用下，自变量与应变量间的真正关系[9-11]。

利用Matlab2014 中因置函数corrcoef(A)进行相关系数计算，利用stepwise(X,y)进行逐步回归，利用partialcorr(A)进行全过程矩阵算法计算通径系数，利用Jbtest 对蓄积量(y)正态性进行Jarque-Bera 检验。

2 结 果

2.1 蓄积量及主要林分特征

35 个卫星样地林分蓄积量及主要林分特征差异较大(表3)。蓄积量最大是G27（32.49 m3/666.7 m2）、其次是G11（28.90 m3/666.7 m2），最低的是G5（2.45 m3/666.7 m2）。平均胸径最大的是G21（22.46 cm）、其次是G22（21.69 cm），最小的是G15（8.17 cm）。另外，有8 个样地G1、G4、G5、G6 、G12、G18、G33、G35 不同程度的受毛竹扩张。

表3 江西官山生物多样性监测卫星样地林分蓄积量及主要林分特征

续表3

2.2 林分因子间的相关关系

从表4可知，最大胸径、平均胸径、胸径方差与蓄积量呈显著的正相关(r=0.57***，r=0.55***,r=0.34*)，毛竹密度与蓄积量呈极显著的负相关(r=-0.41*)。林分密度(x4)、物种数(x6)、物种丰富度、Shannon 指数、均匀度与林分蓄积量关系不明显。

另外，林分密度与平均胸径、胸径方差、最大胸径呈极显著负相关关系(r=-0.709**)，说明林分密度增加与会使因子显著下降；毛竹密度与林木平均胸径、最大胸径呈极显著负相关关系，说明毛竹的增加会限制林木生长。林分物种多样性各因子间有明显的正相关性，说明物种数越大，生物多样性指数、均匀度越高；林分特征之间相互关联、相互协调，林分蓄积量与多种因子综合作用有关。

表4 主要林分特征与蓄积量相关分析

2.3 蓄积量与主要因子的逐步回归分析

通过对9 个林分因子逐步回归分析（表4），物种数、物种丰富度、Shannon-Wiener 指数、Pielou 均匀度都没入选，最后只筛选出平均胸径、最大胸径、林分密度、毛竹密度4 个因子，与林分蓄积，建立回归方程模型：

其中：y林分蓄积量（m3/666.7 m2）；x1-平均胸径（cm）；x3-最大胸径（cm）；x4-林分密度（株/666.7 m2）；x5-毛竹密度（根/666.7 m2）

2.4 通径分析

经Jarque-Bera 检验，35 个样地林分蓄积量为2.45～32.46 m3/666.7 m2，呈“正态分布”（图2），大部分林分蓄积量为14.5～20.5 m3/666.7 m2。

图2 林分蓄积量概率分布图

图3 通径分析网络

由通径分析直接通径系数和简单相关系数，画出通径分析网络图（图3）。同时由此计算出各因子的间接通径系数，如自变量x1通过x3对y的间接通径系数为：r13×P3y=0.40×0.58=0.23。同理求得其它各特征指标对y的间接通径系数（表5）。

由表5可知，不论从直接效应(直接通径系数)，还是从净效应(偏相关系数)看，4 个自变量对蓄积量的影响都以林分密度(x4)最大，平均胸径(x1)次之，毛竹密度对蓄积量的影响为负向作用。

表5 通径系数分解

平均胸径对林分蓄积量有正向的直接作用，还通过林分最大胸径、竹子密度表现出不同程度的正向间接作用，但通过林分密度对蓄积量有负向间接作用(r=-0.52)，最终表现为平均胸径与蓄积量有较大的正相关关系（r=0.55），说明随着林木平均胸径的增加会使林分蓄积量增加。

最大胸径对林分蓄积量有正向的直接作用，它还通过林木密度、竹子密度表现出不同程度的正向间接作用，而通过林分密度对蓄积量有负向间接作用(r=-0.40)，虽然是间接作用为负，但是作用不大。最终最大胸径与蓄积量有较大的正相关关系（r=0.57），说明随着林木最大胸径的增加会使林分蓄积量增加。

林分密度对林分蓄积量的正向直接作用最大，说明林木个体数多，蓄积量就越大，但是密度通过林木平均胸径、最大胸径有负向间接效应，最终林分密度对蓄积量的相关系数为负(r=-0.12)。

毛竹密度对林分蓄积量有负向的直接作用。而且还通过林分平均胸径、最大胸径表现出不同程度的负向间接作用，从而降低林分蓄积量，但它通过林分密度对蓄积量有一定的正向间接作用(P=0.30)，但是作用不大。最终表现为竹子密度与蓄积量有较大的负相关关系（r=-0.44），说明随着毛竹密度的增加会使林分蓄积量下降，所以要尽量防止毛竹向其他林分扩张。

按决策系数排序为：R2(3)＞R2(1)＞R2(5)＞R2(4)，且R2(4)＜0，故林分最大胸径(x3)为主要决策变量，尽管其直接决定作用不是最大，但是它通过x1、x5对y的间接作用(0.29 和0.10)，协助二者对y起增进作用，而通过x4对蓄积量的负作用不是最大。同时还可看出x4是主要限制性变量，它的直接作用最大，因为它通过其他3 个变量的间接作用均为负，从而导致它与蓄积量的总相关性也为负（r=-0.12）。因此，从提高蓄积量的角度看，必须提高林木最大胸径(x3)、降低林分密度(x4)和提高平均胸径(x1)，同时要防止毛竹扩张。

3 讨论与结论

35 个监测卫星样地林分蓄积量差异较大，为2.45～32.49 m3/666.7 m2。林分蓄积量与9 个林分因子的相关分析，发现林木平均胸径、胸径方差、最大胸径与蓄积量呈正相关(P＜0.05)，毛竹数量与蓄积量呈显著负相关(P＜0.05)，而群落物种组成、物种多样性、物种均匀度与林分蓄积量关系不大。

通径分析发现林分密度对蓄积量存在正向直接作用，因为就林木数量与蓄积量的关系而言，林木越多，蓄积量越大，但林分密度会通过平均胸径、最大胸径对蓄积量产生负向间接作用，从而表现出林分密度与蓄积量为负相关，而且决策系数分析也表明它是限制性变量。因此，从林分木材生产角度而言，应控制林分密度，增加林分胸径，尤其是培育大径级林木更有利于林分蓄积量的增加。

自然保护区是有代表性的自然生态系统、是珍稀濒危野生动植物物种的天然集中分布地，具有保护珍稀动物、保护自然生态系统、维持生态平衡，提供涵养水源、保持水土、改善环境等生态服务功能[9]。因此，尽管蓄积量是森林质量的重要指标，但就保护区而言也不是所有的林分都要追求蓄积量，而是有些是保护目标物种，尤其是珍稀濒危物种。样地G4、G5、G7、G8，主要是监测长柄双花木，该植物是一种落叶灌木，如果其他乔木太多太大，会抑制其自然更新。同样，香果树(G1、G3)、伯乐树(G2)、青钱柳(G9)、伞花木(G24)、毛红椿(G31、G32、G33、G34)也是落叶植物珍稀植物[12]，但如果太强调蓄积量，可能就会忽视林分结构，影响其开花结实与自然更新。

林分蓄积量是林分内所有单株林木的生长和累积的结果，而树木个体的生长发育既由自身遗传基因决定，亦受气候、地形、土壤、水文、生物等环境因子影响[13]，而本文主要是一元材积表进行材积计算，而不是利用当地具体各物种生长模型，也没分析更多的生态环境因子，结果可能有些欠精确。建议通过其他非损伤技术，如雷达、激光技术[14-15]，构建本区各树种的生长模型，并以蓄积量为代表指标，构建不同林分评价的准则，为生态服务功能提升与生物多样性保护提供指导。