广西九万山迁徙鸟类多样性

吴冉昕，庾太林，冯昌章，马昱君，张 刚

(广西师范大学 生命科学学院，广西 桂林 541006)

鸟类迁徙是指鸟类在春秋两季迁飞于繁殖地和越冬地之间的定期定向行为，不同鸟类的迁徙时间各有不同，有昼间迁徙、夜间迁徙和昼夜迁徙等[1]。一些大型鸟类和猛禽由于天敌较少，多在昼间迁徙，也能利用白天光热产生的上升气流节省自身体力；而大多数候鸟，如小型食虫鸟、食谷鸟、涉禽和游禽，为了躲避天敌的袭击，白天蛰伏、觅食补充能量，到了夜间再迁徙[2]。

夜间迁徙作为鸟类的一种重要迁徙方式，在国内外均有开展调查研究。在美国南部开展的秋季调查结果显示莺类秋季的迁徙时间早于雀类[3]。在与太平洋相邻的墨西哥南部，连续5个秋季进行候鸟监测，确定了58种具夜间迁徙的鸟类[4]，为当地风电场的建设提供了保护建议。我国江西遂川从1999年开始对夜间候鸟进行环志，至2004年共环志93种2 246只[5]。湖南隆回从2001年开始，以夜间候鸟为主开展鸟类资源调查，共记录鸟类26科95种[6]。云南省对夜间迁徙鸟类的调查研究主要有：吴金亮等[7]1982—1994年对云南各“打雀点”进行调查，共记录129种夜间迁徙鸟类，基本摸清了云南境内的夜间迁徙鸟类组成；黄石林等[8]、韩联宪等[9]对南涧凤凰山夜间迁移鸟类进行了多样性分析与迁移时序变化规律分析，发现9月中旬至10月上旬是云南鸟类迁徙高峰期且受月圆影响；杨婷等[10-11]、罗康等[12]对新平哀牢山夜间网捕鸟类进行了多样性分析，发现云南夜间迁徙鸟类以雀形目为主，并提出地形、风向、雾、月相对夜间网捕鸟类的种类和数量有显著影响；赵雪冰[13]对云南省各夜间候鸟聚集地进行调查并收集、结合前人相关研究资料，共记录云南省夜间迁徙鸟类275种。在广西，蒋爱伍等[14]2000—2005年对广西大苗山进行夜间趋光性鸟类资源调查，共记录鸟类10目14科58种。近年来，为降低机场、风电场等区域的鸟击发生概率，也开展了一些鸟类夜间迁徙调查。李晓娟等[15]发现重庆江北机场夜间鸟击高发于迁徙季节4、5、8、9、10月；高云[16]收集了四年武汉天河机场鸟击数据，发现鸟击高发于春末、秋初的18：00-1：00；王莹等[17]调查到沈阳桃仙机场夜间鸟撞事件频发，记录到的56种鸟类主要在后半夜迁徙；刘越强等[18]通过对云南鸟类敏感区已建风电场连续4年进行调查，发现风电场升压站及场内输电线路导致鸟类在迁徙中伤亡。

在迁徙鸟类的研究中，发现以往视为留鸟的种类也有迁徙行为，故人们对这些种类划分为留鸟存在疑义，因此有学者提出这些鸟类属替代型迁徙鸟类[13,19]：越冬时，北方群体往南方迁，南方群体往更南方迁；繁殖时，原来越冬在南方的群体往北迁，由越冬在更南方的群体迁回南方繁殖。因此在繁殖季、迁徙季或越冬季里，在同一地点见到同种鸟类可能并不属于同一群体，居留情况有待调查。为了进一步了解位于中部候鸟迁徙通道上的广西九万山迁徙鸟类的组成，为更准确地划分存在疑义的鸟类居留型并提供科学依据，进一步补充、完善广西迁徙鸟类名录，我们于2015年和2016年的3—4月、9—10月在九万山进行调查，现将有关结果报道如下。

1 研究方法

1.1 研究地点

广西九万山位于黔桂交界处、苗岭山脉南缘，地跨融水、环江、罗城三县，地理坐标为东经108°35′32″～108°48′49″、北纬25°01′55″～25°19′54″。地势由北向南逐渐降低，山脉走向呈西北—东南趋势倾斜，山峰海拔一般在1 km以上，最高峰无名高地海拔有1 693 m[20]，多有断裂深谷，谷狭坡陡，形成“两山夹一沟”的走廊式地形，既能阻挡北方冷气流南下，又利于南方暖气流深入。该地区属中亚热带季风气候区，多年平均气温12.0～17.1 ℃，平均降雨量1 600～2 100 mm，相对湿度达82%～90%[21]。从沟谷往两侧山体的生境依次为草坡、灌丛、乔木。

根据鸟类在不同季节的迁徙方向不同，结合实地考察：春季调查地点选在由南往北方向的久仁坳口(E108°38.868′，N25°11.809′)，海拔1 238～1 246 m；秋季调查地点选在由北往南方向的杨梅坳坳口(E108°40.648′，N25°12.362′)，海拔1 181～1 227 m。

1.2 调查方法

2015年3月30日至4月23日、2015年9月29日至10月18日、2016年4月15日至5月5日、2016年9月20日至10月10日，采用定点观察法结合网捕法、灯光招引法进行调查。由于春、秋季的日落时间不同，故不同季节开灯工作时间不同，春季工作时间为每天19：30—次日5：30，秋季工作时间为每天19：00—次日6：00。

在白天调查时，记录的飞行高度即为鸟类与地面间的垂直高度。在夜间调查时，以诱灯为零点，落在诱灯下的鸟类，记为负高度；高于诱灯的鸟类，记为正高度。在可视范围内直接记录观察到的鸟类；对超过可视范围的鸟类，可依据鸣叫判断，特别是一些具有独特鸣叫声的鸟种。

1.3 数据处理

将物种数量占鸟类总数5%以上的鸟类定为优势种。依据《中国鸟类野外手册》[22]对记录的鸟类进行种类鉴别。依据《中国鸟类分类与分布(第二版)》[23]进行分类与排序，依据《广西陆生脊椎动物分布名录》[24]确定居留型，并根据调查结果进行了修改。

2 调查结果

2.1 鸟类的组成与数量

2年4次迁徙季调查共记录鸟类23 731只，隶属于12目27科107种(表1)。其中夜间调查记录到102种20 395只，隶属于12目25科。本调查中，国家二级保护动物有白额雁Anseralbifrons、黑冠鹃隼Avicedaleuphotes、凤头蜂鹰Pernisptilorhynchus、普通鵟Buteobuteo、红脚隼Falcoamurensis、灰背隼Falcocolumbarius、红翅绿鸠Treronsieboldii、褐翅鸦鹃Centropussinensis、小鸦鹃Centropusbengalensis、仙八色鸫Pittanympha。

在物种组成上，雀形目Passeriformes最丰富，有12科53种(49.53%)；其次是鹳形目Ciconiiformes和鹃形目Cuculiformes，均为1科12种(11.21%)；再次是鹤形目Gruiformes，有2科9种(8.41%)。在数量上，鹳形目鹭科Ardeidae最多，记录到13 389只(56.93%)，其他数量较多的科还有燕科Hirundinidae(7.82%)、杜鹃科Cuculidae(6.57%)、卷尾科Dicruridae(5.77%)、莺科Sylviidae(5.31%)。数量较多的5个种依次是池鹭Ardeolabacchus(27.44%)、白鹭Egrettagarzetta(15.59%)、牛背鹭Bubulcusibis(11.05%)、金腰燕Cecropisdaurica(6.42%)、黑卷尾Dicrurusmacrocercus(4.50%)。

表1 九万山迁徙鸟类的种类和数量

2.2 鸟类的居留情况

记录的107种鸟类中，就广西九万山当地而言，大部分是路过此地的旅鸟，其中旅鸟13种，旅鸟或部分为夏候鸟的35种，旅鸟或部分为冬候鸟的41种，旅鸟或部分为留鸟的18种。

2.3 不同鸟类受灯光影响的飞行高度变化

在夜间调查中，灯光会吸引一些候鸟，记录到受灯光影响的鸟类飞行高度范围在-10～150 m，即灯下10 m至灯上150 m。夜间数量记录最多的鹭科鸟类在灯光影响下的飞行高度范围最大，在-10～150 m，鹭科也是一类在迁徙中经常发出鸣叫且鸣声具有特点的候鸟。其他在夜间数量较多的，如杜鹃科的飞行高度在-10～50 m，莺科在-5～20 m，鸫科在-10～20 m，三趾鹑科在-5～20 m。

2.4 不同月相、天气的夜晚里鸟类的数量变化

4个迁徙季节的调查中，在春季，满月—下弦月、下弦月—朔月这2个时段的夜晚有大量迁徙记录；在秋季，下弦月—朔月、朔月—上弦月这2个时段的夜晚有大量迁徙记录。每个调查季节里数量最多的夜晚分别是2015年4月17—18日(34种1 008只)、2016年5月3—4日(35种750只)、2015年10月8—9日(27种1 448只)、2016年9月24—25日(40种749只)。换算成农历，均在下弦月—朔月这一时段里，这几个夜晚都是云雾浓厚或伴有小雨、没有月光或月光十分微弱的阴天。在朔月—上弦月、上弦月—满月的调查夜晚里，如遇小雨或多云遮过月光的夜晚，也有一定的迁徙记录；在无云雾、天空晴朗的夜晚，迁徙记录很少。

3 讨论

广西九万山迁徙鸟类以雀形目鸟类最丰富，数量最多的是鹳形目鹭科，复杂的居留情况反映了九万山作为候鸟迁徙重要通道的特点。

我国一共有3条候鸟迁徙路线，不同的路线，迁徙经过的候鸟组成存在差异。相比位于中亚迁徙路线与东亚—澳大利西亚迁徙路线重合区的云南夜间迁徙鸟类研究[13]，有91种鸟类重复记录，相似度达48.28%。本文调查发现，经过广西九万山的迁徙鸟类以鹭科水鸟为主，这与云南的迁徙鸟类以雀形目鸟类为主[12]不同。与同位于东亚—澳大利西亚迁徙路线上的湖南隆回屏风界候鸟调查[6]相比，有57种鸟类重复记录，相似度达57.87%，鸟类物种组成基本相同。根据资料显示，九万山已知候鸟共有108种[25]，本调查增加了49种迁徙鸟类。与广西大苗山趋光性鸟类调查[13]相比，本调查增加了56种迁徙鸟类。

3.1 灯光招引法的应用

在有云雾或伴有小雨的阴天夜晚，由于云雾浓厚、月光/星光亮度低甚至没有，鸟类不易辨认迁徙方向，加上风雨等天气的压迫，会降低飞行高度，当诱灯发出亮光时，迁徙鸟类会误以为此处的云层最薄而向灯源方向飞来。飞行高度低且速度快的一些鸟类，则会撞网、撞灯；对速度有控制的一些鸟类，则会落在诱灯周围的灌丛、乔木上；有些鸟类虽降低了飞行高度但仍偏高的，则顺着光束飞过。而在有月光/星光的晴朗夜晚，并未发生有鸟向诱灯飞来撞网、撞灯的现象。我们认为灯光招引迁徙鸟类飞来的主要原因是：在缺少月光/星光、云雾浓厚的夜晚，鸟类无法辨认飞行方向且降低了飞行高度，而诱灯发出的光亮会使此处较透明，鸟类以为灯源处是云层最薄处因此飞来。关于风向，本调查发现在迁徙季里刮北风、刮南风和不刮风的夜晚都有一定的迁徙数量。这与前人讨论灯光招引法需在无月、有雾的条件下应用[7,9]基本一致。同时研究发现，并未有像昆虫一样的趋光性鸟类。

3.2 不同月相、天气对鸟类迁徙的影响

在下弦月-朔月这一时段里，月光由弱逐渐变无，伴有浓厚云雾或小雨的天气，导致鸟类在夜间的飞行高度随能见度降低而降低，这有利于观察到大量迁徙数量[11,14]。在无云雾、有月光/星光的晴朗夜晚，记录的迁徙数量少不代表鸟类实际迁过数量少，只是鸟类飞得较高，不易见到而飞迁过了。在无云雾的晴朗夜晚，由于没有云雾的压迫且能看清方向，鸟类不向灯光飞来，飞行高度达到甚至超过肉眼可视范围上限，有时能听见鸟类迁过发出的鸣声但观察不到鸟。有些鸟类飞行高度很高，迁徙时也未发出鸣声，故存在鸟类直接迁过此地而我们无法观察到的情况。不同月相、天气的夜晚，影响研究者观察到的鸟类数量，而对候鸟的实际迁徙的影响有待进一步研究探讨。

3.3 鸟类居留型的变化

有些鸟类的分布范围很广，其越冬地和繁殖地也分布很广，因此出现替代型迁徙[13]。目前已知出现替代型迁徙的鸟类有鹭科、秧鸡科等大多数水禽[19]。在云南，发现除水禽外还有普通翠鸟、蓝翡翠、乌鸫等为替代型迁徙鸟类[13]。依据资料[23-25]，池鹭、牛背鹭、绿鹭在广西的居留型划分为留鸟，而在迁徙季节的调查夜晚有大量记录，对于这类“留鸟”，我们认为是出现了替代型迁徙。本调查除了记录到前人已描述出现替代型迁徙的牛背鹭、池鹭、绿鹭、黑苇鳽、白喉斑秧鸡、灰胸秧鸡、白胸苦恶鸟、普通翠鸟、白胸翡翠等鹭科、秧鸡科、翠鸟科鸟类有大量迁徙外，还记录到黄脚三趾鹑、棕三趾鹑和紫啸鸫有大量迁徙。这些鸟类的分布范围很广，在华中区及其以北的分布区为夏候鸟，而在华南区及其以南的分布区为冬候鸟，就九万山地区而言属替代型迁徙鸟类。在动物地理分区上，九万山处于华中区与华南区交界的过渡区域，这些路过九万山的迁徙鸟类是往返于华中区及其以北分布区、华南区及其以南分布区之间的候鸟，于九万山地区而言属旅鸟，调查名录(表1)对这些鸟类的居留情况进行了修订。褐翅鸦鹃[14]与小鸦鹃这2种鸟类在以往[14]或本次调查中均有大量迁徙的记录，本调查还发现小鸦鹃在秋季的迁徙个体多为亚成体形态，表现出在秋季幼鸟先迁、成鸟相继后迁的迁徙年龄节律。本文研究认为这2种鸟类在九万山地区，即在华中区与华南区的交界区域有替代型迁徙现象，故这2种鸟类的居留情况应修订为旅鸟或部分为留鸟。鸟类的迁徙行为复杂多样，还有更多物种的居留情况有待深入研究。

4 建议

根据我们的调查，经过广西九万山迁徙通道上的鸟类资源很丰富，但目前还未建立起长期、稳定的鸟类环志监测站，而相邻的湖南、云南等省份对于鸟类的环志工作已开展有30多年，广西应加快对鸟类环志监测站点的建设，这不仅能为区内鸟类资源研究工作提供便利的调查站点，为进一步开展调查、追踪鸟类工作提供便利，还能有效地监测并预防随鸟类扩散而来的禽流感疫情的发生。

致谢：感谢广西九万山国家级自然保护区管理局对本调查的支持。广西师范大学生命科学学院硕士研究生刘丹、陈道剑也参与了本调查的部分野外工作和数据录入，在此一并表示感谢。