我国城市杂草研究进展∗

王云霄 陈 莹 黄柳菁 马雯雯 王 喆 于 强 闫淑君

福建农林大学园林学院 福州 350002

城市杂草一般指城市园林绿地内， 不受人为意识支配， 能够独立完成其生活史的草本植物类群[1－3]。 作为一种特殊的城市植被类型， 城市杂草因危害原有物种生存、 传播病虫害、 扩散性强等原因一直被认为是城市生态系统中的负效应成分， 但同时也具有不可忽视的美学、 经济及生态价值， 如优化城市景观、 可食用、 可药用、 增加物种多样性等[2－4]。 近年来， 我国学者逐渐意识到杂草在城市环境中所发挥的作用， 对城市杂草研究的关注度逐步上升， 杂草物种多样性调查、外来入侵种研究和防治利用等内容也已成为当前城市植物区系变化研究中的重要方面[2－6，7－12]。 目前国内有关城市杂草研究进展的综合性表述文章相对较少， 故本文以城市杂草为研究对象， 综合国内近年来杂草相关研究进展进行系统地概括总结， 希望能够更为全面地了解我国城市杂草的研究现状， 为下一步展开城市杂草相关工作提供参考和借鉴。

1 城市杂草种类及与生境

1.1 杂草种类

我国城市杂草约有50 科500 种以上[3－15]。 其中， 在全国范围内广泛分布的杂草有黄鹌菜(Youngia japonica)、 一年蓬 (Erigeron annuus)、马唐 (Digitaria sanguinalis)、 香附子 (Cyperus rotundus)、 车 前 (Plantago asiatica)、 酢 浆 草(Oxalis corniculata)、 繁缕(Stellaria media) 等，这类杂草多集中在菊科 (Compositae)、 禾本科(Gramineae)、 藜科 (Chenopodiaceae)、 石竹科(Caryophyllaceae)、 豆科(Leguminosae)、 百合科(Liliaceae)、 蓼 科 ( Polygonaceae)、 莎 草 科(Cyperaceae)、 十字花科 (Cruciferae)、 唇形科(Labiatae)、 毛茛科 (Ranunculaceae)、 玄参科(Scrophulariaceae)、 蔷薇科(Rosaceae)、 伞形科(Umbelliferae) 14 科中[3－13，15－17]。

根据生活型， 城市杂草可划分为一年生、 二年生、 多年生杂草3 个类别[3，5－6，15]。 我国城市杂草南北间存在较大差异。 以草坪杂草为例， 黄河以北地区气候偏寒、 种类相对较少且种子萌发期集中在春秋两季， 二年生或多年生杂草种类占据优势地位， 龙葵(Solanum nigrum)、 马唐、 早熟禾 (Poa annua)、 反 枝 苋 (Amaranthus retroflexus)、 狗 尾 草 (Setaria viridis)、 铁 苋 菜(Acalypha australis)、 萹蓄(Polygonum aviculare)等为该地区的重要杂草， 杂草发生危害相对较轻[5－6]。 长江以南地区气候温暖潮湿， 杂草种类和数量最多， 一般以一、 二年生杂草为主要种，如牛筋草(Eleusine indica)、 白茅(Imperata cylindrica)、 叶下珠(Phyllanthus urinaria)、 香附子、水蜈蚣(Kyllinga brevifolia)、 三点金(Desmodium triflorum)、 狗牙根、 马蹄金(Dichondra repens)、碎米荠(Cardamine hirsuta)、 酢浆草等， 危害相对较重[7－9]。 黄河以南、 长江以北区域为过渡性地带， 气候温和， 杂草种类、 数量及危害程度都介于两者之间， 四季皆可萌发， 其杂草优势种为空心莲子草 (Alternanthera philoxeroides)、 马唐、香附子、 酢浆草、 天胡荽(Hydrocotyle sibthorpioides)、狗牙根 (Cynodon dactylon)、 牛筋草、 一年蓬、加拿大一枝黄花(Solidago canadensis) 等， 春季以禾本科杂草为主， 冬季则主要是阔叶类杂草，一年生杂草造成的危害较大[10－11]。

1.2 外来杂草入侵途径及现状

外来杂草入侵城市主要通过3 种途径: 一是出于景观或经济效益有意引进； 二是经贸易往来、交通运输等人类活动过程中无意传入； 三是经风力、 水流、 动物传播等方式自然入侵。 生物传播很大程度上决定了城市杂草的分布格局[16－17]。

近年来， 外来杂草入侵城市现象日益严重，据不完全统计， 我国引进的2000 余种外来植物中已明确76 属108 种转变为杂草， 其中菊科、 禾本科、 十字花科、 大戟科(Euphorbiaceae) 等占比较多[18－19]。 豚草 (Ambrosia artemisiifolia)、 凤眼莲(Eichhornia crassipes)、 紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)、 薇甘菊(Mikania micrantha)、 空心 莲 子 草、 反 枝 苋、 胜 红 蓟 (Ageratum conyzoides)、 飞机草 (Chromolaena odorata)、 毒麦 (Lolium temulentum)、 假 高 粱 (Sorghum halepense)、 马缨丹(Lantana camara)、 加拿大一枝黄花、 刺萼龙葵(Solanum rostratum)、 少花蒺藜草(Cenchrus pauciflorus)、 黄顶菊(Flaveria bidentis)、 裸柱菊(Soliva anthemifolia) 共16 种目前被普遍认为是属于全国性或区域性的有害性杂草。 入侵性杂草由于自身的传粉生态特性、 强异株克生作用等导致其危害性远高于本土杂草， 这类杂草大多繁殖力强且易形成优势种群， 所造成的经济损失巨大， 是我国杂草防治的重点目标[1，18－23]。 其 他 诸 如 白 三 叶 (Trifolium repens)、细 叶 芹 (Chaerophyllum villosum)、 婆 婆 纳(Veronica didyma)、 小蓬草(Conyza canadensis)、酢浆草、 碎米荠、 一年蓬、 钻叶紫菀(Aster subulatus)、 刺 苋 (Amaranthus spinosus)、 野 茼 蒿(Crassocephalum crepidioides) 等为常见外来杂草，在草坪绿地中分布较多， 一旦管理不当会导致草坪退化等问题， 从而影响整体美观[1－5，12－14，17－23]。

成功入侵的杂草大多具有一定的独特性或入侵机制， 通过探究其生态特性、 危害等级等可以推测某种杂草在我国可能导致严重危害的区域，因此， 建立外来杂草入侵预警机制能够在种群定殖时期就对具有入侵潜力的杂草进行前期控制，从而有效防除[21－23]。

1.3 城市杂草与生境

1.3.1 城市杂草土壤种子库

杂草种子库是土壤基质中长期累积的有活力的杂草种子群体的统称， 多位于土壤表层， 是反映城市化进程影响储备生物多样性的良好指示性物种类群[1，15，24－28]。 已有研究发现， 城市杂草种子库显示的城市化程度与一年生杂草、 低矮型杂草比例呈正比， 与多年生杂草、 直立型杂草比例呈反比， 这与已有的地上部分杂草变化趋势相一致[15]。 杂草种子一般是通过植株结实、 生物活动、 风力以及水流等方式输入， 以萌发、 传播、生命体觅食、 死亡等方式输出来影响种子库的规模及空间分布， 进而影响其空间动态， 其中萌发和死亡是最重要的输出方式， 当杂草种子输入量大于输出量时， 杂草发生规模就会扩大[15，28]。 杂草种子库的构成、 输入、 输出、 监控治理都能够直接影响杂草的发生危害情况， 目前我国主要通过对杂草种类、 数量进行定期调查与记录、 施放除草农药等方式进行管理[14－16，28]。 现有研究发现，杂草土壤种子库具有记忆功能， 种子库内不同年龄段的抗药性杂草种子记录着杂草的抗性产生过程， 这对于深入研究杂草抗药性及耐药性发生机制具有重要作用[15，24－25，28]。

1.3.2 城市化对杂草物种多样性及群落的影响

快速城市化极大地影响了城市植被区系的生存环境， 形成了以“城市中心－城区－城郊” 为核心的复杂的环境梯度， 而城市杂草应对不同城市环境的强可塑性是研究城市化进程对城市生态系统的影响及生态系统对城市化反应的绝好对象[5－6，8，29]。

人为干扰及土地利用类型变化是城市化对杂草多样性产生影响的两个主要方面[5－6，29]: 强烈的人为干扰导致湿生及陆生杂草的原有生存环境被破坏， 而耐践踏、 抗逆性强的杂草得以保留； 城市人为自然化过程中也引进了大量观赏性强、 具有经济价值的外来植物， 人工栽培逸生种时有出现， 一定程度上增加了城市杂草的物种多样性[8－9]。 城市化进程造成城市生境的持续不稳定导致了土地利用类型发生变化， 天然水体、 湿地等面积减少， 部分水生、 湿生杂草种类消失； 杂草生活型也发生了一定变化， 由一年生杂草与多年生杂草占比相对持平逐渐过渡到以一年生杂草为主， 其中夏季一年生杂草留存种占比最大； 一些高抗干扰性、 强可塑性、 生活周期较短的杂草占据生态优势位并得以在城市中大量繁衍， 先锋物种、 耐受力强的物种开始出现[4－6，29]。 随着城市化程度的不断加深， 城市杂草物种丰富度降低而单属种占比升高[5－6，24]。

生境异质化程度加重导致城市小生境、 小气候种类增多， 不同种类杂草的生长需求被满足，城市杂草群落类型的多样性也相应被提高[5－6，29]。广适型杂草群落在城市范围内大量分布， 杂草物种一般具有可塑性强、 繁殖力较强、 生活史较短等特点， 对城市环境具有普遍适应性。 “嫌” 城市杂草群落以夏季一年生杂草为主， 多分布于外围城区及城郊， 生境相对多样化， 人为干扰较少，其抵抗人为干扰的能力相对来说较低； “极嫌”城市杂草群落多分布于城市化程度最低的城郊，杂草生境类型多样及低强度的人为管理为杂草多样性创造了适宜的生存条件， 其群落构成主要是多年生杂草， 抗干扰能力较差但植株相对高大[5－6]。 随着城市化的不断深入， 杂草物种多样性及群落类型丰富度均开始下降， 自城郊至市中心呈现出明显的递减趋势[6]。

2 城市杂草防治

2.1 物理防治

城市绿地的物理防治主要分为人工除草和机械除草两种[26，28，30－32]。 当杂草发生量较小时， 组织人工及时清理， 降低单株状或丛株状杂草扩散的可能性； 当杂草发生量较大时， 应在其开花结果前进行一次或多次机械除草以保证景观整体美观性[7]。 物理防治主要应用于草坪绿地、 街头绿地等面积较小的地块， 虽投入大、 效率低， 但却是一种较为环保的防除方式[28，30]。

2.2 化学防治

化学防治是目前最常用的杂草防除方式， 防治之前应先调查所针对绿地的杂草种类及群落生长规律， 选择合适的除草剂及除草时间， 百草枯、草甘膦、 草铵膦作为3 大广谱灭生性除草剂能够有效清除城市各类型绿地的绝大部分杂草种类[27，30－32]。 草坪绿地是杂草发生的重点区域， 一、二年生类杂草可采用敌草胺、 大惠利、 乙草胺、甲磺隆等除草剂； 阔叶类杂草一般用立克除、 除草通、 阔草净、 SL－160 等[7，26－27，32]。 化学防治虽具有见效快、 防除面积大等优点， 但也导致了部分植物种类消失、 当地生态系统被破坏、 杂草抗药性显著增强等问题， 从而提高了城市杂草的防控难度。 因此， 研制无毒无害且对生态系统影响小的化学除草药剂应是当务之急[2，18，30－32]。

2.3 生物防治

生物防治主要分为两种。 一种是确定目标杂草、 寻找生防因子并对其进行专一性测定， 其后饲养、 释放、 监测的传统生物防治， 其防治重点在于准确鉴定目标杂草及避免天敌作用物攻击非目标植物两个方面[33－34]。 另一种是主要通过引进外来天敌、 释放本地天敌、 以菌治草等对目标杂草进行除草， 其防除重点在于危害性较大的入侵性杂草种类， 如我国曾引进豚草条纹叶甲防止豚草泛滥、 引进泽兰实蝇控制紫茎泽兰等[34]。 以菌治草包括经典式和淹没式两种策略方式， 前者是引进与杂草协同进化的植物病原物， 主要应用于防治外来杂草； 后者是菌物除草剂的开发与应用，一般使用专性寄生菌或本地产的多主寄生的死体营养植病菌， 主要针对本地杂草[33－34]。

生物防治也存在其局限性: 一是现有的大多数生物除草剂仅对某种或部分杂草有效， 因此很难大面积推广； 二是生物防治技术没有完全成熟，受环境影响较大且生产成本高， 短时间内难以看到防治效果。 因此， 生物除草剂如何做到与化学除草剂交互使用仍是未解决的技术难题[26－27，33－34]。

3 城市杂草应用研究

我国城市杂草目前的主要用途是在园林绿化方面， 不同杂草具有不同的生理生态特征， 能够发挥的作用也不尽相同[3，8，35]。 酢浆草、 紫花地丁(Viola philippica)、 紫云英(Astragalus sinicus) 等美学价值高且生长速度较快， 可用做草坪地被或在城市工业废弃地、 垃圾场等地做填充材料以起到遮盖不雅景观的作用[3，5，7]。 麦冬(Ophiopogon japonicus)、 马蹄金、 五爪金龙(Ipomoea cairica)等适应性较强， 可用于城市立体绿化[36]。 垂盆草(Sedum sarmentosum)、 佛甲草 (Sedum lineare)等植物耐瘠薄、 自身重量轻且根系力量弱， 适用于做屋顶绿化材料。 部分杂草种类花期长且花色多样， 混合多种野生花卉可以营造优美的自然野趣景观， 对于外来种的入侵也能够起到很好的防御作用[3，35－36]。

城市杂草作为城市生态系统的一部分， 适当保留杂草的生存空间有助于促进生态修复， 维持物种多样性[35]。 如凤眼莲能够提取与净化污染土壤、 水体中的重金属元素[37]； 马缨丹则对镉具有很强的富集作用， 可被应用于镉污染区域的生态修复[38]； 狗牙根、 马唐等根系发达， 能在土壤深处分泌有机酸以增加土壤有机质含量从而固定土体结构， 减少水土流失， 防止生态网络间断[30]；互花米草(Spartina alterniflora) 不仅可保滩护堤、促淤造陆， 也能够为沿海畜牧业提供优良的畜牧饲料[36]； 加拿大一枝黄花乙醇提取物作为一种天然高效抗氧化剂可被广泛应用[39]。

4 展望

目前我国对城市杂草进行研究的地点大多位于经济较发达地区或地理位置特殊区域[3－15，40]，但除哈尔滨、 上海等城市研究了城市化与杂草物种多样性间的规律及动态格局等方面之外， 其他地区多是调查城市的杂草种类、 发生规律、 防除措施等， 没有进一步展开深入研究[5－10，15]。 因此，在已有相关研究的基础上， 未来可以进一步展开以下研究: 1) 调查城市杂草在全国范围内的物种分布情况， 构建中国城市杂草区系； 2) 探索我国城市化进程对杂草传播机制的影响； 3) 细化城市杂草群落环境因子， 探索土壤条件和人为干扰强度对城市杂草多样性分布格局的作用及杂草群落的形成机理； 4) 多方面、 多角度开展野外调查， 探讨不同生境类型中杂草的性状可塑性；5) 对某一地点进行长期观测， 探讨不同阶段的城市化进程对杂草物种多样性、 杂草区系的影响；6) 提高对重要入侵杂草或有害杂草的防控技术，如研发化感生物除草剂； 7) 积极开发利用具有一定景观价值及实用价值的城市杂草种类。