树种多样性配置提高土壤养分利用的机制与策略∗

于泽群 张冬梅 张 浪

1 上海园林绿化建设有限公司 上海 200333

2 上海市园林科学规划研究院 上海 200232

3 上海城市困难立地绿化工程技术研究中心 上海 200232

随着城市化进程的加快， 以上海为代表的特大城市中1/3 绿化土地是在城中村、 旧工厂、 建筑物等搬迁后复绿的场地， 这类场地被统称为城市困难立地[1]。 因长期受人为活动影响， 该类场地的土壤理化性质发生了显著变化: 容重增大，孔隙度、 渗透性、 有机质含量、 酶活性明显降低，土壤微生物活动严重受阻， 土壤肥力大幅下降[2－4]。 有研究表明， 该类场地的土壤中磷、 硫、钼等植物必需元素含量明显偏低， 且不同场地表现不尽相同， 但均会对绿化树种的生长造成不同程度的限制[5－6]。

林分生产力取决于土壤养分的供给、 吸收及利用效率[7]， 城市绿化效益同样取决于绿化树种对土壤养分的获取与利用。 有研究表明， 多树种混栽可以通过树种间的相互作用提高养分资源的供给、 吸收及利用效率， 进而增加林分生产力[8－13]。 有研究表明， 混交林中因存在不同树种对资源需求差异导致的种间竞争小于种内竞争的现象[14]， 以及不同树种之间由于形态结构及生理属性的差异所引起的林木在资源利用上的互补效应[15]， 混交林比纯林高产[10－11，16－19]。 具有不同生理特性(如耐荫性、 物候期和叶片养分浓度) 和形态特征(如根系结构) 的树种混合栽植可以促进养分资源的互补利用， 增加光合作用对二氧化碳的固定[17]； 混交林中的林木可以通过调整根系结构， 改变养分吸收相关的生理过程等种内变化来减小树种之间对养分资源的竞争， 提高混交林的养分吸收量， 进而促进光合作用[20]。 显然， 通过树种选择和合理配置， 利用树种对养分资源的互补利用和竞争减少的作用机制来提高林分对养分的吸收， 进而促进生长， 在理论上是可行的。

如何提高城市绿化树木对土壤养分的吸收和利用效率、 提高绿地质量一度成为研究热点。 本文借鉴自然林分中林木对土壤养分供给、 吸收及利用效率的机制和策略， 总结城市困难立地条件下， 利用多树种配置提高树木对养分的获取机制及策略， 为城市绿化提质增效提供理论依据。

1 增加土壤养分供给的机制与策略

1.1 加速土壤有机质矿化分解

混交林可以通过根系分泌物影响根系微生物群落或土壤有机质的物理、 化学稳定性加速土壤养分的矿化分解。 在养分逆境条件下， 混交林中的林木会通过增加酸类物质的分泌提高有机养分的转化率[21]。 例如， Binkley 和Valentine[8]在一个50 年林龄的白蜡 (Fraxinus pennsylvanicaMarsh)、 北美乔松(Pinus strobusL. ) 和挪威云杉(Picea abies(L. ) Karst. ) 的混交林中发现不同树种根系周围的土壤酸度不同， 并且氮的矿化速率与土壤酸度成正比。 Taylor 和Tabbush[22]发现在缺氮的撂荒地上单独栽植石楠(Picea sitchensis)会导致因营养不良而生长缓慢， 但如果混合栽植石楠与樟子松(Pinus sylvestris) 或落叶松(Larixgmelinii(Rupr.) Kuzen. )， 则生长效果良好， 并且不需额外施用氮肥， 这是因为樟子松或落叶松的根系分泌的酸性物质提高了土壤氮的矿化速率。此外， 林木还会通过增加酸性磷酸酶和有机酸的分泌来活化土壤中Fe/Al－P、 Mn、 Zn 等难溶态养分， 提高土壤有效养分的供给。

1.2 加速凋落物分解

混交林中的林木可以通过调整凋落物的产量、质量和分解速率来增加土壤养分的供给[23－25]。Potvin and Gotelli[24]在一个亚热带树种多样性实验中发现3 个树种的混交林中凋落物产量高于相应的纯林。 林木通过改变特有的生长策略(比如叶片中养分的分配、 落叶前的重吸收与重分配等) 提高混交林中落叶的质量， 而落叶中养分含量、 酚类含量的变化会影响土壤微生物的活性，进而提高凋落物的分解速率[26]。 当混交林中土壤有效态养分含量高于纯林时， 林木会降低衰老叶片中养分的重吸收率， 导致落叶中养分含量的提高。 Siddique 等[27]发现在含有固氮树种的混交林(土壤氮含量高) 中衰老叶片的氮素重吸收率比不含固氮树种的混交林(土壤氮含量低) 叶片低， 因此前者的落叶分解速率可能高于后者。Gartner 等[28]在超过一半的关于枯枝落叶的研究中发现混交林中凋落物的分解速率高于纯林， 原因可归结于凋落物质量的改变， 例如木质素和其他酚类化合物含量的变化、 C、 N、 P 比率的变化、叶片物理韧性和叶片表面物理屏障的变化都会影响凋落物的分解速率[29]。

1.3 氮素固定

固氮树种固定的氮不仅可以供自身利用， 还可以通过转移供非固氮树种利用， 降低种间对氮素的竞争。 每公顷固氮树种每年通过共生固氮菌固定氮素1～200 kg， 可以满足寄主林木对氮素需求量的10%～100%[9，30]。 当混交林中的固氮树种对氮素的需求主要来源于自身固氮时， 土壤中的氮素可以用来供应非固氮树种使用， 树种间对氮素的竞争作用大幅度降低。 固氮树种固定的氮素还可以通过植物和微生物组织的分解、 根系渗出或共生菌根网络运输转移等方式被相邻的非固氮树种吸收利用[30－31]， 这些氮素转移的机制可以在很大程度上满足混交林对氮素的需求， 缓解种间竞争。

为应对种间竞争， 固氮树种可以提高自身固氮效率， 并增加对自身固定氮素的吸收比例， 达到“自给自足” 的目的。 Baker 等[32]发现， 当木麻黄(Casuarina cunninghamiana) 单独栽植时固氮量为125 g 氮/株， 其生长所需的氮87%来自自身固氮， 当其与桉树(Eucalyptus globulus) 等比例混合栽植时固氮量为153 g 氮/株， 其生长所需的氮95%来自自身固氮， 大幅度降低了种间对氮素的竞争。 固氮树种不仅可以提高混交林中氮素的供给， 还可以通过共生菌根促进其他必需营养元素的利用。 Binkley 等[9，33]在柳叶桉(Eucalyptus salignaSmith) 与固氮树种南洋楹 (Albizia falcataria(Linn.) Fosberg.) 的混交试验中发现，随着南洋楹比例的增加， 土壤有效磷含量降低，而混交林地上生物量、 地上磷含量及凋落物中磷含量增加， 其原因与南洋楹的菌根对土壤磷的吸收能力较高有关。

2 增加土壤养分吸收的机制与策略

2.1 多树种配置林木获取养分的机制

不同树种根系空间分布、 养分偏好、 吸收养分的时间及吸收能力不尽相同， 具有这些不同特征的树种混合栽植会因养分生态位分离而产生互补效应[9，33]。 树种间的互补策略主要有3 种类型:一是由于根系空间分布的差异产生的养分吸收的互补性。 例如深根系与浅根系树种混合栽植可优化土壤养分的空间分配， 使林木从不同土壤深度吸收养分， 缓解种间竞争， 增加混交林的养分吸收量[20，34]。 二是土壤养分生物化学特征的互补性。 不同树种可以吸收不同形态的土壤养分， 例如可溶性磷酸盐、 肌醇磷酸盐、 单磷酸盐等不同形态的磷， 进而提高同一植物必需元素的吸收量[35]。 三是养分吸收时间的互补性。 由于树种之间物候期的差异， 不同树种可以在不同的生长季节吸收土壤养分， 进而提高混交林的养分吸收量。McKane 等[36]在一个缺氮的混交试验中发现， 生产力较高的优势植物主要在生长季的早期吸收土壤氮素， 而竞争力小的植物主要在生长季的晚期吸收土壤氮素。

2.2 多树种配置林木获取养分的策略

种间竞争会导致林木根系结构及空间分布模式的改变， 进而影响混交林对土壤养分的获取。首先， 为提高竞争力， 林木会利用根系的可塑性改变“觅食策略”， 调整比根长、 根系分枝模式和单位根系长度上根尖数量等根系结构， 大量增加的根长和根表面积会提高林木获取养分的能力。例如， McKay 等[37]发现当 北美云 杉 (Picea sitchensis(Bong.) Carr. ) 与欧洲赤松(Pinus sylvestrisL.) 混合栽植时， 为应对种间竞争， 其比根长较纯林减小， 但侧细根的长度大幅增加， 其获取养分的能力明显提高。 其次， 混交林中的林木可以通过改变根系生长策略， 按需分配生长空间， 达到共存的目的。 林木可以获知有效的生根空间大小， 竞争力强的树种采用“侵略” 的策略， 通过细根的大量生长拓展养分来源， 占领更多的生长空间， 竞争力弱的树种采用“防御” 的策略， 限制细根的生长， 以较低的代谢成本维持生 存[38－39]。 Bauhus 等[40]在 落 叶 树 种 (Populus tremuloides，Betula papyrifera) 与针叶树种(Abies balsamea(L.)，Picea glauca) 的混交林中发现二者为达到共存的目的， 落叶树种通过增加细根生长实施“扩张” 的养分利用策略， 而针叶树种采取“保守” 的养分利用策略， 根系生长缓慢。 再次， 为缓解与伴生树种的竞争， 林木会表现出“趋利避害” 现象[41]。 当竞争力较强的树种优先占据某一养分空间时， 种间竞争强度随之增大，伴生树种会通过调整根系的空间分布模式， 逃离被占领区域， 以较小的代价从未被占领的空间获取更多养分， 达到“友好共存” 的目的。 Schmid等[42]发 现， 当 挪 威 云 杉 (Picea abies(L. )Karst.) 与欧洲山毛榉(Fagus sylvaticaL.) 混合栽植时， 由于伴生种欧洲山毛榉的细根占据了土壤矿物质层， 挪威云杉“聪明” 地将细根分布在腐殖质层， 并且从该层吸收的氮磷量较纯林高出许多。

林木可以通过改变养分偏好、 吸收时间及根系共生系统来缓解种间竞争， 增加混交林对养分的获取。 当土壤中的养分以多种化学形态存在时，例如铵态氮、 硝态氮、 氨基酸等不同形态的氮，有机磷、 无机磷等不同形态的磷， 林木可以通过分泌有机酸、 酸性磷酸酶来活化难溶态养分， 提高林木根际有效养分含量， 或通过共生菌根吸收更多形态的养分来增加同一种营养元素的吸收量[35]。 此外， 林木还可以采取改变吸收养分的物候期、 延长吸收养分的时间段等策略增加混交林对养分的获取[43]。

3 提高土壤养分利用效率的机制与策略

养分利用效率的定义根据所分析系统和可用数据类型的不同而不同， 此处定义为地上生物量与地上养分含量的比值[7，44－45]。

3.1 生物量分配模式对利用效率的影响

当混交林中土壤养分供给充足时， 少量的根系便可以获得满足林木生长所需的养分。 此时，林木会采取高效的生物量分配策略， 以较少的生物量投入新根的生长， 将更多的生物量投入到地上部分的生长， 达到“投入最少的资源获取足够的养分” 的目的[7]。 Coomes 和Grubb[46]在委内瑞拉南部的热带雨林中发现， 随着土壤氮含量的增加， 林木生物量有朝地上转移的趋势。 Giardian等[47]在一个施肥对桉树幼苗根系影响的研究中发现， 桉树根系中的碳通量随施肥量的增加而减少，而地上生物量在增加。 林木生物量的定向投入避免了资源的浪费， 提高了混交林的养分利用效率。

3.2 养分存留时间对利用效率的影响

混交林可以通过延长养分在林木组织中的存留时间来提高养分利用效率[48]。 混交林利用种间的互补利用机制从土壤中获取大量养分可能导致土壤养分含量降低， 此时， 林木会通过延长叶片寿命或提高衰老叶片的养分重吸收率来延长叶片养分的存留时间， 达到延长光合时间或提高光合效率的目的， 增加二氧化碳的固定量， 进而提高养分利用效率。

4 讨论

树种之间在养分资源利用上的互补以及竞争减小的作用机制会影响土壤养分的供给、 吸收及利用效率， 进而影响混交林的生产力。 树种之间因根系等形态结构和耐荫性、 物候期等生理特性的差异会产生养分资源的互补利用； 林木可以通过调整根系结构、 改变养分吸收利用相关的生理过程来减小树种之间对养分资源的竞争， 致使混交林中的种间竞争小于纯林中的种内竞争， 从而提高混交林对土壤养分的利用。

城市绿化地因长期受人为活动影响， 土壤孔隙度、 渗透性、 有机质含量、 酶活性等理化性质明显改变， 磷、 硫、 钼等植物必需元素含量明显低于自然林地。 基于自然林的树种多样性对养分利用的互补或竞争减少的作用机制， 在理论上，通过对绿化树种多样性的配置， 可以消除城市困难立地土壤质量差、 植物必须元素含量低等土壤障碍因子， 提高林木对光能和土壤养分的吸收及利用效率， 增加林木生长量。

城市绿化的投入远远高于自然林地， 可以做到精细化栽植和养护， 为树种的多样性配置奠定了基础。 然而， 城市困难立地条件复杂， 障碍因子较多， 除了土壤质量差、 养分含量低以外， 还存在盐碱程度高、 轻度有机污染或重金属离子污染等问题， 在很大程度上限制了绿化树种的选择。针对不同绿化地土壤特点， 筛选出既能抗盐碱、抗污染又具有形态、 生理互补性的绿化树种， 并确定最佳配比， 构建模块化的树种配置方案是今后的研究重点。

本文从养分利用的角度分析了城市绿化树种多样性配置的可行性， 然而， 我们应该注意城市林业中的树种配置方式与营造混交林不同， 除养分之外， 还应考虑生态、 景观和文化等方面的综合效益， 相关的基础研究和实践案例还较为缺乏，需要结合生产实际进行长期定位研究。