工厂化繁育中制约熊蜂成群因素

吉林省养蜂科学研究所，吉林132108

熊蜂是设施农业授粉中应用最广泛的昆虫之一，其外形强壮有力，浑身绒毛亮丽，同时兼具吻长、采集力强、对环境适应性好等授粉优势，受到众多设施作物种植者和棚室制种产业的热捧，迅速成为我国设施作物授粉与制种的优势授粉昆虫。授粉熊蜂的大范围应用，使我国熊蜂工厂化繁育产业进入蓬勃发展阶段，先后有红光熊蜂、密林熊蜂、兰州熊蜂、小峰熊蜂、火红熊蜂、明亮熊蜂等多种本地熊蜂实现工厂化繁育，随着上述熊蜂在番茄、甜瓜、草莓、蓝莓、黄瓜、辣椒、桃、樱桃等作物中的成功应用，我国本地熊蜂的市场占有率正在逐渐提高。

熊蜂工厂化繁育包括低温滞育、产卵、成群、繁殖等环节，每一个环节的成败都会对熊蜂繁育造成重大影响。成群是熊蜂等亚社会性昆虫生活史中的一个重要过程，也是蜂群子代蜂王和雄蜂培育的必然条件。当前我国本地熊蜂的成群率普遍较低，一般为30%～40%，较低的成群率造成大量人力物力资源浪费，很大程度上制约着我国本地熊蜂工厂化繁育技术的升级和发展。本文综述了熊蜂成群的定义和制约熊蜂成群的诸多因素，以期为提高我国本地熊蜂繁育中的成群率以及促进我国熊蜂繁育产业的快速发展提供理论基础。

一、成群的定义

目前关于熊蜂成群并未有统一定义，可能与不同熊蜂最大群势、产卵数量等差异相关。根据熊蜂生活史所，熊蜂蜂王建群后第一批产卵的数量一般为8～16粒，这就意味着熊蜂群中第一批出房的工蜂数量为8～16个。自第一批工蜂出房后，蜂王开始专职于产卵，工蜂参与采集食物、清理巢房和哺育幼虫等劳动分工，蜂群在3～4周时间内重量扩大10倍。由此可见，蜂群中第一批工蜂出房结束点即为蜂群进入社会化的临界点，也就是常说的成群。基于以上结论，不难理解为何多数文献将蜂王培育出10只以上工蜂的蜂群定义为成群，同时将过了一定时期但蜂王培育工蜂数量仍少于10只的蜂群定义为未成群。但也有文献将50只工蜂作为衡量成群的阈值，因为在繁育中经常提到的小群和大群，其区分的阈值就是50只工蜂，成为大群后蜂群便有能力培育蜂王和为作物授粉。本文结合熊蜂生活史以及熊蜂繁育实践对成群的定义更倾向于以10只工蜂作为衡量熊蜂成群的指标。

二、影响熊蜂成群的主要因素

影响熊蜂成群的因素有很多，本文从品种、营养、繁育技术等方面阐述工厂化繁育中造成熊蜂成群率差异的因素。

1.品种

不同熊蜂的生物学特性存在较大差异，蜂种间栖息地选择、生活史、发展规律、繁殖特性上的差异也会导致不同熊蜂在自然环境下的繁殖成功率出现较大差异。大量野外观察研究表明，不同熊蜂的繁育成功率存在显著差异，如Cumber等发现自然条件下80群B.pascuorum中有23群繁育出子代蜂王。但Muller和Schmid观察36群明亮熊蜂B.lucorum后发现只有5群繁育出子代蜂王。野外条件下熊蜂成群现象很难观察，但成群是熊蜂繁育的前提，因此可由繁殖成功率的差别推断出不同蜂种成群率存在差异。

目前关于工厂化繁育中各蜂种成群率差异研究较少，本文结合不同蜂种的成群率进行比较说明。2020年4月28日至5月7日期间，在吉林省吉林市丰满区进行本地野生熊蜂蜂王捕捉，随机抽选红光熊蜂、密林熊蜂、明亮熊蜂3种熊蜂蜂王各100只进行相同条件的工厂化繁育，于6月8日进行各蜂种的成群率统计，结果表明：长白山地区各蜂种的成群率存在较大差异，其中红光熊蜂的成群率最高（91.3%），明亮熊蜂次之（72.6%），密林熊蜂最低（53.5%）。

2.饲料组成

熊蜂在自然条件下繁殖所依赖的食物主要包括花粉和花蜜，花蜜主要为其提供碳源物质，花粉则为熊蜂提供蛋白质、脂肪、矿物质和维生素等营养物质，因此，熊蜂工厂化繁育中饲喂的饲料主要包括固体的花粉饲料和液体的糖物质饲料。

（1）花粉饲料

Yoon等比较干花粉、鲜花粉、进口的熊蜂饲喂花粉、进口的熊蜂繁育花粉添加后Bombus terrestris的成群效果，结果表明，不同花粉饲料对熊蜂的成群率具有显著影响，其中鲜花粉添加组的成群率最高33.3%，是其他花粉添加组的1.3倍以上。韩李伟等比较不同时期转化不同比例的饲料对明亮熊蜂成群率的影响，其研究表明：不同花粉处理对蜂群成群率差异不显著，但成群时间有显著差异。在蜂王产卵后和始见工蜂后更换为杏花粉∶油菜花粉=1∶2 的混合花粉饲喂后可显著缩短蜂群的成群时间。

（2）液体饲料

马卫华等比较不同饲料对密林熊蜂Bombus patagiatus繁育效果的影响，研究发现：添加蜂王浆的蜜水组的成群率最高，达到16%，明显高于添加蜂王浆的糖水组8%。徐希莲等比较新研制的液体饲料和蔗糖溶液添加后对小峰熊蜂Bombus hypocrita成群率的影响，结果表明不同的液体饲料对熊蜂成群具有重要作用，新型液体饲料添加组小峰熊蜂的成群率为53.10%，较蔗糖溶液提高12.35%。

3.滞育技术

滞育期是熊蜂生活史中持续时间最长的一个阶段，野生状态下，熊蜂的滞育期可长达5～6个月。熊蜂滞育到繁殖期有一段的复苏阶段，复苏效果对后续产卵、成群均具有重要影响。

（1）滞育复苏方式

熊蜂的滞育方式主要包括常规复苏和CO2麻醉复苏方式，不同的复苏方式对熊蜂的成群率影响较大。Karsli和Gurel比较低温储存2个月后常规复苏、1次CO2麻醉以及2次CO2麻醉复苏蜂王的成群情况，研究结果表明：1次CO2麻醉以及2次CO2麻醉复苏蜂王的成群率均为50%，高于常规复苏蜂王的成群率35%，但不同处理组间无显著差异。

（2）滞育后光照强度

光照是刺激熊蜂滞育后复苏的一个重要因素，大量研究表明，光照对昆虫的发育和繁殖具有重要作用。Amin等研究不同滞育时期复苏后不同光照处理下Bombus terrestris的成群率和成群时间，发现不同滞育持续时间和光照时间处理后熊蜂成群率和成群时间出现较大差异，熊蜂滞育期为3个月且光照为LD为8∶16条件下熊蜂的成群时间最短为28天，成群率最高67.6%。而滞育期为2个月，光照为LD为24∶0条件下熊蜂的成群时间最长为32.6天，成群率最低为29.4%。该结果表明，滞育期时间长短以及滞育后光照强度对熊蜂成群具有重要影响。

4.交尾环境

熊蜂属于变温动物，工厂化繁育中交尾前的处理温度以及交尾时间对熊蜂的交尾成功率及后续的成群率均具有重要作用。Yoon等比较不同交尾前处理温度和交尾时间处理后欧洲熊蜂B.terrersis的成群率，结果发现：交尾前处理温度为19℃时蜂王死亡率降低10%左右，而且可将蜂王的成群率增加5.3%～7.6%；交尾期为3天和5天蜂王的成群率要高于交尾期为7天的蜂王。此外，Yoon等研究还发现，蜂王交尾时交尾笼中蜂王的数量对蜂王的成群率具有一定影响，每个交尾笼中放置10个蜂王时，蜂王后续成群率要高于每个交尾笼20只和30只蜂王。由Yoon等研究可发现，蜂王交尾前处理温度、交尾期长短以及交尾笼中蜂王数量对蜂王后续繁殖时的成群率均具有一定影响。

三、小结

熊蜂成群是工厂化繁育中的一个关键环节，成群率的高低直接影响整个熊蜂繁育车间的生产效率和生产成本，同时成群时间的长短也直接影响蜂群繁育出后代蜂王的体质和数量。当前关于熊蜂成群的具体机制尚不明确，现已知熊蜂成群与品种、饲料以及滞育和交尾等繁育技术密切相关。在此基础上，我们可以利用高通量测序技术发掘熊蜂成群相关的候选基因、蛋白、代谢物，明确熊蜂成群相关的分子调控机制和物质代谢通路，进而提高和完善工厂化繁育中的熊蜂成群技术。