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烟草黑胫病发生因素及综合防治研究进展

2020-01-13王喜英刘国权谭智勇

湖南农业科学 2020年11期
关键词:烟株孢子防治效果

赵 辉,王喜英,刘国权,谭智勇

(1. 铜仁学院,贵州 铜仁 564300;2. 贵州省烟草公司思南县分公司,贵州 铜仁 565100)

烟草黑胫病(tobacco black shank)又称为烟草疫 病、黑秆疯、黑根和乌头病,于1896 年在印度尼西亚 爪哇被发现并命名,随后在全世界范围内迅速蔓延[1]。1950 年,烟草黑胫病首次在我国黄淮烟区被发现,随后逐步扩展到其他烟区[2]。目前,由于植烟面积逐年降低、烟草企业对优质烟叶的需求增加,加上种烟区主要集中到云贵川等山区,导致烟草连作年限和品种过度集中,引起烟草黑胫病发病率较高,严重影响了烟叶的产质量,不利于我国烟草产业的可持续发展[3]。烟草黑胫病是由寄生疫霉烟草致病变种引起的土传性病害,可在土壤中存活数年并具有累积效应,可侵染烟株各生长阶段,已成为烟草最顽固的病害之一[4]。

鉴于烟草黑胫病对烟叶产质量的重要影响,如何对该病害进行有效防治已经成为许多学者和植烟人员关注的焦点。目前,许多科研人员已对烟草黑胫病的症状、机理、发生因素和防治方法等进行了大量研 究[5-6],为该病害的防控起到了积极作用。为此,笔者对烟草黑胫病的发生因素和防治方法进行了综述,特别是对近几年出现的生物防治技术进行了重点分析,以期为该病害的有效防治提供科学依据。

1 烟草黑胫病致病机理及症状

1.1 致病机理

烟草黑胫病致病病原菌为烟草疫霉,该病原菌为真菌,属于腐霉科疫霉属,主要侵染烟草和茄子等茄科植物。烟草疫霉菌产生的卵孢子和厚垣孢子在适宜的环境条件下会形成孢子囊,孢子囊通过释放出游动孢子去侵染植物[7]。游动孢子可通过2 种方式侵入烟株。一是直接侵染,游动孢子在土壤弱电流的吸引下,依靠自身的鞭毛移动到植物根系表面,其中根冠和伤口处较多;二是在水分适宜条件下,游动孢子3 h 内即可萌发并突破植物表皮,新长出的菌丝进入到植物细胞内或细胞间隙,并逐渐向植物其他部位蔓延;在水分较少的条件下,孢子囊直接萌发形成芽管并侵入到烟株[8]。

烟株在感染病菌后可产生分解寄生细胞的“毒素”,该毒素热稳定性强,不易挥发,能被碳吸附[9]。该毒素主要为多元半乳糖醛酶,该酶通过分解烟株组织内的中胶层和导管壁,产生能够阻塞根部水分上升的果胶碎块,最终导致烟株因缺水而发生萎焉[8]。

1.2 发病症状

烟草黑胫病在苗期和烟株大田生长期均会发病。苗期主要在晚苗床发病,始于烟苗茎基部,呈现出污黑色病斑,并逐渐蔓延至幼茎,最终导致烟苗死亡[10]。大田烟株发病于茎基部,并围绕全颈向烟株上部蔓延,导致烟叶由下到上依次变黄,称为黑胫;当病原菌进入到烟株髓部,通过阻碍烟株水分和养分运输,叶片由下到上逐渐变黄,大雨后若遇到高温和烈日天气,将导致烟株叶片发生萎焉,并逐步发黄和枯死,称为“穿大褂”;烟株茎部发病后期,切开茎秆,发现髓部呈现黑褐色,并干缩呈“碟片状”;在多雨和湿度大的条件下,黑胫病斑初期无明显边缘,呈水渍状为暗绿色,随后快速扩增为中央呈黑褐色,病斑形如“膏药状”,被烟农称为称为“黑膏药”;当烟株中部叶片发病后,病斑由主脉和叶基扩展到茎部,最终导致茎中部表现出黑褐色腐烂,称为“腰烂病”[11]。

2 发病因素

2.1 栽培方式

烟草黑胫病为土传病害,可在土壤和烟株残体中存活2~3 a 以上,当烟草连年种植时,烟株为病原物的积累提供适宜载体,加重了黑胫病蔓延。长期连作烟田土壤理化质量逐渐退化,微生物群落结构发生显著变化,特别是土壤真菌/细菌比值增加,微生态失衡,加重土壤病害的发生[12]。在pH值<4.4的强酸条件下,烟草黑胫病的发病率会降低。张笑宇等[13]研究表明,随着连作年限增加,土壤黑胫病发病率上升,连作年限与发病率呈正比。不同品种烟株具有不同的抗病基因,能够克服不同的致病生理小种。病原菌专化性越强则寄主的抗病性越强,并且病原菌的生理小种越多,寄主的抗原也就越多。

2.2 气候条件

温湿度与烟草黑胫病之间关系密切,在气温为28~30 ℃时,黑胫病发病较快,当气温低于20 ℃时较少发病[14]。王革等[15]研究表明,低温有利于菌丝体和厚垣孢子的存活;其中4℃的存活量比25℃时增加了25%左右。在高湿条件下也有利于该病害的发生。土壤湿度也是烟草黑胫病传播的主要途径,因为孢子游动需要以水分为媒介进行侵染传播。屈霞等[16]研究也表明,雨后3~5 d 湿度在80%以上的烟田,黑胫病发病率达到高峰。

2.3 根结线虫的侵染

根结线虫造成的伤口有利于真菌的侵入,被根结线虫感染的植物根部易受病原真菌的侵染[14-15]。烟草黑胫病的发生不依赖于根结线虫的侵染,但其存在会加重烟草黑胫病的发生,凡是前期烟草根结线虫发病率高的田块,后期烟草黑胫病流行广且危害重[16]。

3 综合防治

3.1 农业防治

烤烟连作产质量降低,导致烟草疫霉菌在土壤积累,提高黑胫病发病率。烤烟实行轮作或者间作被认为是一种比较好的农业防治措施。钏有聪等[17]研究表明,烤烟和大蒜轮作可降低黑胫病发病率,提高烟叶产质量。薛超群等[18]研究也表明,烤烟与大蒜、黑燕麦、花生间作均可降低烟草黑胫病发病率,其中与大蒜间作效果最佳。布云虹等[19]研究发现,烤烟间作红薯、大麦和芹菜均可降低烟草黑胫病发病率。由以上研究结果可知,烤烟轮作或间作在一定程度上均可减低黑胫病病情指数。

在烤烟黑胫病防治工作中,还应做好田间管理。在预防黑胫病时,前期要做好漂浮盘的消毒,烟苗的病虫害管理,培育健壮苗,杜绝病株移栽到大田。在烟株栽培中,杜绝平地栽烟,做到地膜覆盖高起垄,井窖式小苗栽培,及时查苗补缺。李勇等[20]研究表明,烤烟采用膜下小苗栽种可降低烟草黑胫病发病指数。在烟株生长过程中,及时中耕除草、高培土,并做好田间排水,减少雨水与烟株基部接触,降低黑胫病发病率。发病烟株在晴天及时拔除并带出烟田集中处理,减少感染源[21]。移栽是烟草栽培管理的关键环节之一。曾琛等[22]研究发现,烟苗移栽期如果提前10 d 左右,可明显降低烟草黑胫病发病率,推迟移栽期会加重黑胫病的发生,同时也会导致发病程度增加。

鉴于烟草抗病品种在黑胫病防治中的安全性和经济性等特点,是一种有效的防治措施。当前,我国育种工作者已经选育出多个烟草抗黑胫病品种。黄成江等[23]研究表明,云烟311、云烟317 和K596 为高抗品种,K326 和吉永一号为中抗品种。李梅云等[24]研究表明,K326 为高抗品种,乌江1 号和筑波1 号等为中抗品种。于海芹等[25]通过对55 个烤烟种质资源开展抗黑胫病田间试验,发现不同品种间抗病能力差异显著。由于立地条件的差异性,因此在不同的种植区域需因地制宜地选择抗病品种。

3.2 化学防治

化学方法基于高效和便捷等特点,已成为烟农黑胫病防治的首选方法。化学药剂可分为内吸性、保护性、内吸性和保护性混合几种类型。内吸性药剂被烟株吸收后,直接在烟株维管束的导管和细胞间隙内进行转移,具有较好的防治效果。当前使用较多的内吸性药剂主要有甲霜灵、烯酰吗啉、恶唑菌酮、恶霜灵等。舒正义等[26]通过开展甲霜铜对烟草黑胫病的试验,发现施用43%甲霜铜800 倍液防治效果可达80%~90%。Kang[27]研究也发现甲霜灵对烟草黑胫病防治效果显著。保护性药剂主要通过抑制黑胫病菌孢子囊释放游动孢子及萌发,可针对黑胫病多个位点进行防治。鉴于该药剂不能在烟株体内进行移动,因此对未与药剂接触的部位无防治效果。目前,烟农施用的保护性药剂主要有代森锰锌、代森锌和丙森锌等。该药剂虽然不易产生抗药性,但用药量大、效果不显著,并且容易对土壤环境造成污染。由于内吸性和保护性药剂本身具备的优缺点,因此2 种药剂混合施用效果较好,既可增强药效又可延缓抗药时间。目前,甲霜灵和代森锰锌的混合药剂甲霜灵锰锌被广泛应用于烟草黑胫病防治,既可被烟株吸收,又可在烟株体内移动,具有较好的防治效果[28]。沈元户等[29]通过开展金雷多米尔锰锌(精甲霜灵和代森锰锌混合)对植物黑胫病的试验研究,发现金雷多米尔锰锌对易感染和未感染的植物组织均有显著防效。Jaarsveld[30]研究发现代森锰锌分别与烯酰吗啉和恶唑菌酮混合施用对黑胫病有一定的防治效果。

化学药剂虽然对黑胫病的防治效果快且显著,但长期使用易产生抗药性。Kang[27]研究发现,长期(12 a)施用甲霜灵,烟草黑胫病病原菌对甲霜灵的EC50值上升了100 倍。Shew[31]研究也发现随着甲霜灵使用年限逐渐增加,抗药性逐渐提高。袁宗胜等[32]研究也发现长期施用甲霜灵烟草黑胫病菌产生了耐药性。鉴于黑胫病菌对甲霜灵的抗药性,云南和四川等地不断加大甲霜灵用药量,以达到防治要求[33]。胡燕等[34]研究发现,长期施用烯酰吗啉导致烟草黑胫病防治效果下降,使黑胫病病原菌产生了抗药性。基于以上分析可知,科学合理的施用化学药剂可延缓烟株黑胫病产生抗药性,因此化学药剂混合施用是重要的防治措施,可有效利用资源。

3.3 生物防治

目前,随着分子生物技术的快速发展,从微生物拮抗角度对黑胫病防治进行了大量研究,并取得了一系列成果。生物防治具有无毒害无残留的特点,适合绿色生态烟叶的发展方向。微生物通过产生抗生素,抑制黑胫病菌的生长,并最终导致游动孢子和菌丝的消解。芽孢杆菌和假单胞杆菌主要通过拮抗作用来抑制黑胫病菌的生长[35]。黄建等[36]通过开展对黑胫病的化学药剂和生物药剂对比试验,结果发现寡雄腐霉菌的防治效果显著高于烯酰吗啉和精甲霜灵·代森锰锌。Han 等[37]研究发现,Tpb55 枯草芽孢杆菌的盆栽黑胫病防治效果可达70.66%。王静等[38]从土壤筛选出的链霉菌F8 对黑胫病盆栽防治效果可达70.3%。Cartwright 等[39]研究认为,双核丝核菌NBR 对烟草黑胫病的防治效果可达到70%。李祝等[40]研究发现,蜡状芽孢杆菌1205 对烟草苗期黑胫病防治效果较好。龙春瑞等[41]研究发现,木霉菌和青霉菌灭活菌丝体复合物对烟草黑胫病的防治效果显著,可明显提高出苗率。杨珍福等[42]从烟草内生细菌中分离出的铜绿假单胞菌YN201458,对黑胫病的防治效果可达76.07%。王革等[43]研究发现,长枝木霉对烟草黑胫病菌具较强拮抗作用。奚家勤等[44]研究发现,链霉菌中的菌株92121对烟草黑胫病菌的抑制效果最佳。English 等[45]研究发现,农田土壤中添加细菌可显著降低黑胫病菌侵染率。

3.3.1 植物源杀菌剂 植物源农药也是生物农药的一种,具有低毒害、无残留和不易产生抗药性等特点,是一种有很好应用前景的新型环保农药。植物源农药的作用机理主要是通过植物活性成分来抑制黑胫病菌丝的生长和游动孢子的形成。商胜华等[46]通过开展大蒜提取液对烟草黑胫病防治效果研究,结果表明浓度大于1.5%的大蒜提取液对烟草黑胫病菌的抑菌效果显著。杨兰等[47]研究也发现大蒜素对烟草黑胫病具有一定的防治效果。赖荣泉等[48]研究发现大蒜提取液和乙醇浸出物混合施用,对烟草黑胫病的防治效果可达100%。朱三荣等[49]通过开展烟草黑胫病的植物源防治筛选研究,发现中药材(土黄连和黄柏)混合作用对黑胫病菌丝的抑制效果最佳。卢敏等[50]研究发现柠檬草精油在640 μg/mL 下对烟草黑胫病防治效果最好。Bowers 等[51]研究发现10%丁香油和胡椒芥子油混合液可通过抑制黑胫病菌厚垣孢子生长来防治黑胫病。张立猛等[52]研究发现,玉米根系分泌物浓度为0.90 mg/mL 时对黑胫病菌丝、孢子萌发和游动孢子释放的抑制效果分别达到55.2%、87.2%和73.8%。

3.3.2 诱导防治 植物诱导抗病性是植物受到外界环境(物理、化学和生物)刺激后,产生的一种病害抗性。赵蕾等[53]研究发现,壳聚糖通过诱导烟株PPO和PAL 酶活性的增强,提高烟株对黑胫病的抵抗能力。徐后娟等[54]研究发现,PDJ(二氢茉莉酸丙酯)通过增强烟草相关病程蛋白的表达和保护酶活性,提高烟株黑胫病抗性,减轻烟草黑胫病病害。杨军等[55]研究发现,在蝇蛆低聚几丁糖浓度1 mg/mL 处理下,可诱导烟苗产生抗性,对黑胫病的相对防效可达92.21%。刘菲等[56]研究发现,盆栽烟苗经过核黄素处理后,烟苗黑胫病病情指数显著下降。沈奕等[57]研究发现,几丁寡糖在离体条件下虽然对黑胫病菌丝无抑制作用,但在盆栽条件下可诱导烟株产生抗性,防效可达57.81%。

4 展 望

烟草黑胫病的发病因素较多,仅仅采取单一的防治方法很难达到预期目的,因此采取综合性的方法是烟草黑胫病防治的必然选择。笔者认为,在烟草黑胫病的综合防治工作中,需要做好以下几点:一是选择适合的抗病品种,减少大面积种植同一品种;二是建立烤烟轮作或间作制度,有利于减少黑胫病病原和侵染源;三是建立科学合理的施肥和田间管理措施,为烟株生长提供良好的生态环境条件;四是开展化学药剂混合防治,探索性开展生物防治,增强烟株的抗 性,降低农药对烟叶产质量和烟田可持续利用造成的影响。

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