温度对赤潮藻生理特性的影响

张 磊，朱镕军

（江苏海洋大学，江苏连云港 222005）

赤潮是发生在一定条件下，海洋中浮游生物出现快速增殖或者聚集，而引起海水颜色发生变化的现象。赤潮的发生受到海上风向和风力对赤潮生物分布的影响，季风的出现影响着海面的垂直交换，使海洋底泥中的营养物质到达海平面，使赤潮生物大量繁殖，会引发赤潮[1]。赤潮是一种生态环境的异常现象，发生伴随着赤潮生物（包括中肋骨条藻，东海原甲藻，亚历山大藻等）的存在[2]，形成的原因也与赤潮生物的生理生态、种群遗传多样性，以及海水中营养含量丰富、地质、海流、气象等因素都有着密不可分的关系[3—4]。有研究表明，赤潮的发生也与温室效应有一定的关系，全球气候变暖导致的雨水变少、温度升高以及光照充足的条件使得赤潮现象更易发生[5]。全球温度的升高促使了赤潮生物中适宜暖水的物种分布扩大，会进一步使赤潮的暴发窗口期变大以及提前[6]。

1 典型赤潮藻

赤潮生物种类繁多，但主要以甲藻、硅藻以及蓝藻等浮游生物为优势物种[7]，以甲藻、硅藻或蓝藻为主导的物种暴发频率较多。而在海洋中，就丰富度和生态功能而言，原生生物硅藻是最重要的微藻群之一。海洋硅藻大约占据了海洋初级生产力的40%～45%，在全球碳排放中占据重要的作用，同时影响着其他元素的循环，如硅、氮以及磷[8]。有研究称硅藻向深海输入了大量的碳和硅，占据了海洋沉积物中超过50%的有机碳，因此，硅藻的生长和光合作用对海洋环境的改变会影响着有机碳向深海的输入以及碳、硅和其他元素的生物化学循环。这些古老和生物地球化学有关的硅藻生物产生了大量的溶解性有机物，进而能为海洋微生物提供食物。

2 温度对赤潮藻的影响

2.1 海洋温度升高的原因

在过去的几个世纪里，大气中二氧化碳体积分数由工业化前的约280×10-6增加到大约2013年的400×10-6，大气中二氧化碳浓度的增加使得全球温度出现上升的趋势。大气中二氧化碳持续的增加是由于人类活动，例如化石燃料的燃烧和森林的采伐，进而引发生物和环境问题。20世纪初期全球海洋表面温度上升了将近0.6℃。最近的气候预测在21世纪末（相对于1980-1999），全球空气温度将增加1.1～6.4℃，海洋表面温度在21世纪末也将上升2～3℃。

2.2 温度对赤潮藻的作用机制

温度是控制浮游植物新陈代谢方面的主要环境驱动因子，通过影响酶促反应，影响膜流动性并且使蛋白质变性，降低光合作用效率，进而影响浮游植物的生理机能。温度的变化对多种生物体都有着重要的影响，因为大多数生理过程都依赖温度。

2.3 温度对赤潮藻生理的研究

温度对海洋浮游植物的物种组成、光合性能以及生长速率都有着重要的影响。升高温度对浮游植物的生产力、生物量以及物种多样性会产生消极影响。海洋变暖会影响浮游植物的细胞尺寸，以及会改变浮游植物的碳循环和元素比。已知温度影响着蓝藻的形态和生化成分，升高温度增加了颗石藻的细胞丰度。同时，温度影响着聚球藻属的光合作用，并且与其在海洋中的地理分布也密切相关，对数种原绿球藻的生长和元素化学计量产生不同的效应。已有研究表明，随着海洋温度的升高，一些主要的浮游植物群如鞭毛藻、硅藻以及颗石藻的分布和生态位随着发生了变化。温度影响着生物体的生长和细胞的次级代谢，进而会导致物种之间有着不同的生态位变化。有研究证明，海洋硅藻在变暖环境下其热耐受性可以快速进化，且这与元素组成和代谢的表型变化以及基因组变化有关。温度作为环境因子常常和其他因素共同影响着浮游植物，升高温度和提高二氧化碳浓度时，发现海洋蓝藻聚球藻的生长速率增加，而原绿球藻没有变化。升温和高光强的结合加速了春季浮游植物的爆发和优势物种的改变。

温度升高会改变浮游植物群落结构，对它们的生长和细胞大小产生影响。研究表明，超过最佳培养温度时，微藻的生长速率会急剧下降，同时发现硅藻在不同温度下会迅速进化以应对生长环境。已有研究证明，浮游植物的生长温度范围趋于在其气候区的均值，热带物种的最佳温度和上限温度高于温带或者极地物种。物种的温度生态位宽度与年温度变化有关，温带物种展示的温度范围多宽于热带或者亚热带和极地物种。低于最佳生长温度时，温度的增加促进了浮游植物的光合作用和细胞分裂，这种趋势是因为与卡尔文循环相关的酶活性增强。超过最佳生长温度时，微藻生长速率急剧下降，这是因为高温影响了光合作用过程中酶的活性（失活，变性）或者修饰了蛋白结构，进而抑制了生长。光合生物常常能够在超过最佳温度后的一定范围内进行有效的光合作用，但是在低于最佳温度下代谢速率的降低会造成光化学和代谢的不平衡，进而导致其光损伤。许多研究集中于靠近生物体热耐受范围附近温度，研究其温度依赖的生理特征（如光合作用、呼吸作用以及种群生长速率）以及温度超过这些范围所带来的生态影响。