野生大蜜蜂的研究进展

高景林

（1 中国热带农业科学院环境与植物保护研究所，海口 571101；2 中国热带农业科学院蜂业技术研究中心，海口 571101；3 云南蜂弘生物科技有限公司，昆明 650000）

我国是世界动物遗传多样性最丰富的国家之一，也是蜜蜂资源最为丰富的国家之一，有6种蜜蜂在我国有分布，即大蜜蜂Apis dorsataFabricius、小蜜蜂A.floreaFabricius、黑大蜜蜂A.laboriosaSmith、黑小蜜蜂A.andreniformisSmith、东方蜜蜂A.ceranaFabricius和西方蜜蜂A.mellifera L.，其中大蜜蜂是蜜蜂属中的一个重要种，为亚洲特有的一种野生蜜蜂，主要分布于我国的云南、广西和海南，以及东南亚的泰国、缅甸、柬埔寨、越南、新加坡、老挝和印度尼西亚，部分延伸至巴基斯坦、印度和尼泊尔等地，属于东洋界区系[1，2]。大蜜蜂因个体较蜜蜂属其他种类大，故称大蜜蜂；又因其蜂巢单脾成排，俗称排蜂，此外，大蜜蜂可在岩石或悬崖上营巢，又被称作岩蜂[2]。在云南西双版纳地区称其为马长蜂，傣语名为“朋马”[3]。

大蜜蜂体大吻长，群势、抗逆性、采集力等远比其他蜂种有优势，产蜜量居各类蜂之冠，印度和巴基斯坦的商品蜜主要来自大蜜蜂[4]。此外，大蜜蜂不仅提供大量的蜂蜡、蜂毒等产品，也能为农作物、果树、中药材及其他经济作物授粉，提高农作物产量和质量，是一种优良的天然蜂种[3]。但是这个宝贵资源在我国尚未得到利用，至今为止，大蜜蜂仍处于野生状态[4]。本文概述了大蜜蜂生物学、防御机制、经济价值及饲养管理等方面，通过了解大蜜蜂的生存状态和生活习性，为今后有效驯化和饲养大蜜蜂奠定基础，以期推动中国蜂业的可持续发展。

1 大蜜蜂生物学

1.1 我国大蜜蜂的分布及遗传分化研究

大蜜蜂几乎分布于海南省所有地区，在五指山脉中部地区最集中，海拔30～350m之间，平均海拔约200m；在广西省主要分布于南宁、崇左、钦州、百色等地[5]；在云南省主要分布在怒江、丽江、临沧、曲靖、德宏、瑞丽、腾冲、普洱、西双版纳和红河等地区[2]，大多数分布在山系沿线一带[6]，海拔550～1300m之间，平均海拔约1000m[5]。

相比于其他亚洲蜂种，大蜜蜂的遗传多样性很低[7]。Cao等[8]利用相同的研究策略对中国不同地区的大蜜蜂群体进行了遗传分化分析，研究结果表明中国不同地区大蜜蜂群体间遗传分化明显，海南与中国大陆（云南和广西）大蜜蜂群体间的遗传分化则更为显著[9]，而云南大蜜蜂群体遗传多样性相对贫乏，分化程度较低[10]。

其他研究结果证明了大蜜蜂处于原始类型。对蜂毒肽的研究结果表明大蜜蜂与东方蜜蜂和西方蜜蜂之间有3个氨基酸的差异，而东方蜜蜂和西方蜜蜂间的蜂毒肽无差异[11]。另外，大蜜蜂的细胞染色体数目仅为西方蜜蜂的一半，工蜂间讯息的传递不完善[12]。

1.2 大蜜蜂蜂群组成

大蜜蜂蜂群内工蜂和雄蜂数量比为3∶1[4]，工蜂所占比例之大，位居蜜蜂属中首位[13]。大蜜蜂工蜂体长16～18mm，雄蜂体长16～17mm，头、胸、足及腹部端部3节黑色，基部3节蜜黄色[1]。大蜜蜂吻较长，可为深管状花植物授粉[6]。不同地理位置的大蜜蜂形态特征也有明显区别。曹联飞和胡福良[5]观察到红河州的大蜜蜂工蜂头部及上胸部呈黑色，胸部覆棕色长绒毛，腹部腹面1～2节呈褐色，余下呈黑黄色；而西双版纳大蜜蜂整体为橘红色，可能是不同的地理亚种。

从营巢习性看，大蜜蜂生活在裸露的巢脾上（开放空间营巢）[14]，常营巢于浓密树林的高大阔叶树的横干下，离地面数十米[15]，多为坐北向南或坐西北向东南背风避雨的地方[6]。大蜜蜂可在原始森林、人工林、庭院边的果树上营巢，主要在榕树Ficus microcarpa、橡胶树Hevea brasiliensis、芒果树Mangifera indicaLinn.、思茅松Pinus kesiya var.langbianensis等树种上营巢[5]。大蜜蜂的独特之处在于蜂群通常密集的聚集在一起[15-17]，同一棵树或岩面上可能出现120多群蜂，但是单个蜂群或2～3个蜂群形成的小规模聚集要比大规模聚集更常见[18]。另外，大蜜蜂护脾性强，当遇暴风雨袭击时，工蜂相互攀援，结成蜂团，紧护巢脾[3]。巢脾为单一垂直方向，巢脾上部为贮蜜区和贮粉区，下部为育虫区，王台位于巢脾的下缘[5]。海南大蜜蜂巢脾宽度为0.3～1.5m，平均约0.8m，高度为0.2～1.0m，平均约0.45m；云南大蜜蜂巢脾宽度为0.5～1.65m，平均约1.0m，高度为0.4～0.9m，平均约0.5m[5]。曹联飞和胡福良[5]在海南的一个大蜜蜂巢脾上发现了10个王台，王台形状像花生壳，发育中的处女王头部朝向地面，王台高度和宽度平均为24.3mm和11.8mm，高度和宽度比约2∶1，属于大蜜蜂中常见的短粗型王台，王台内容积约1.45ml。大蜜蜂的雄蜂房和工蜂房通用，并未分化[14]。

与西方蜜蜂和东方蜜蜂相比，大蜜蜂精确调节子脾温度的能力较差[19]。Dyer和Seeley[19]通过试验证明了大蜜蜂子脾温度可在29℃～37℃之间变化，极限低温和高温分别为19℃和37℃；西方蜜蜂封盖子脾的温度变化范围在30℃～35℃之间，致死高温≥37℃。

1.3 大蜜蜂蜂群中的信息通讯

西方蜜蜂、大蜜蜂、小蜜蜂和黑小蜜蜂蜂王上颚腺的分泌物有明显差异[20]。小蜜蜂、东方蜜蜂和大蜜蜂这3种蜂王体内提取物也能吸引西方蜜蜂的雄蜂，已证明这些提取物中都含有蜂王信息素中的主要化学成分反式-9-氧代-2-癸烯酸（9-ODA），而且大蜜蜂蜂王和东方蜜蜂蜂王含有的9-ODA与西方蜜蜂蜂王含有的差不多[20]。

大蜜蜂工蜂螫针鞘中的化学成分是以1-乙酰氧基-2-癸烯为主的酯类，其他主要成分包括乙酸异戊酯、丙酸异戊酯、金合欢醇乙酸酯和其他几种酯类，而大蜜蜂工蜂的提取物中仅含有结构脂类[21]。另外，大蜜蜂在舞蹈时会发出声音，传递有关食物源位置的信息[22]。

1.4 大蜜蜂采集行为

大蜜蜂的昼夜活动节律较广，不仅在光线充足的白天活动，还可在光线较暗的黎明和傍晚活动[23]，大蜜蜂工蜂在18℃时可开始采集[24]。可见，大蜜蜂的采集能力极强，而且这种生活习性可满足一些在该时段开花植物的传粉需求[25]。

大蜜蜂采集范围有森林蜜源植物、山草蜜源植物、果树蜜源植物、瓜菜蜜源植物以及其他农作物蜜源植物，主要包括栎树Quercus ilex、橡树Q.palustrisMünchh.、金合欢Acacia farnesiana(Linn.) Willd.、龙舌兰Agave americana、百里香Thymus mongolicus、樱桃Prunus pseudocerasusLindl.、桃Amygdalus persica、梨Pyrussp.、柿Diospyros kaki、南瓜Cucurbita moschataDuch.、甘蓝菜Brassica oleracea、油菜Brassica campestris、荞麦Fagopyrum esculentumMoench、紫云英Astragalus sinicusL.、向日葵Helianthus annuus等[6]。此外，大蜜蜂也会采访砂仁Amomum villosum、粗叶悬钩子Rubus alceaefolius等植物[1]。

1.5 大蜜蜂蜂群自然分蜂

大蜜蜂有两种分蜂方式，第一个方式为一群工蜂跟随蜂王离开原巢，尚不清楚分蜂群是形成暂时无脾群，还是会直接飞到新蜂巢，这些分蜂群距离原巢至少500m；第二个方式为一群工蜂逐渐从蜂巢中分离出来，在距离原巢约1m处形成新蜂群[16]。

1.6 大蜜蜂迁飞行为

频繁的群体迁飞是大蜜蜂的一个重要生物学习性，主要是为了获得足够食物保证蜂群繁衍生息[17]。在我国，大蜜蜂栖息环境随季节不同有迁飞习性，一年至少迁飞两次，迁飞距离可达200km[2]。每年5～8月在高大的树上营巢繁殖，子代蜂出巢后，由于受胡蜂等天敌袭击，而在林间流动；9月以后，迁至较低河谷的岩石处及茂密的灌丛中，营巢贮蜜越冬[1]。

2 大蜜蜂授粉概况

大蜜蜂授粉不仅实现了热带地区重要农作物的有性繁殖，促进基因交流，而且还对农作物生产、食品安全及人类福祉有着不可替代的作用[25]。大蜜蜂主要为番石榴Psidium guajavaL.、西瓜Citrullus vulglaris、黄瓜Cucumis sativus、南瓜、杏Prunus armeniaca、甜瓜C.melo等授粉[26]。在我国，大蜜蜂是阳春砂仁的良好授粉者，其携带砂仁花粉粒多及授粉结果率高，可有效提高阳春砂仁的产量[27]。

3 大蜜蜂的天敌及防御机制

在野生状况下，大蜜蜂有很多天敌，包括多种鸟类和胡蜂类，巢内有蜡螟及小蜂螨Tropilaelaps clareae等[1]。在云南，每年春季和夏初，蜂虎、黑卷尾、大灰鱼燕尾、伯劳等鸟类捕食大蜜蜂成蜂；每年12月至次年3月是蜜狗（青鼬）盗食幼虫、蛹和蜜脾的盛期[6]。

大蜜蜂对小蜂螨的处理方式与西方蜜蜂和东方蜜蜂打开巢房去除死蛹的方式不同，大蜜蜂不会打开含有小蜂螨杀死幼虫的封盖巢房[28]，迁飞的大蜜蜂会暂时放弃部分巢房从而阻止和减少螨的增长[29]，这样可以有效防止疾病和寄生螨传播。

与蜜蜂科的其他蜂种一样，在长期的进化过程中形成了自己独特的防御机制—集体攻击行为，大蜜蜂在发动攻击时，参与攻击的工蜂数量多，攻击时间和追击距离比较长[30]。在海南和云南，大蜜蜂的防御行为会受到蜜源植物流蜜状况和气候变化的影响，大蜜蜂在迁飞途中或在较矮的、靠近人居住地的灌木或屋檐下临时营巢时则表现得比较温驯[30]。

4 大蜜蜂的经济价值

大蜜蜂的蜂蜜、蜂胶和蜂蜡等具有很高的经济价值。大蜜蜂的蜂蜜产量远高于东方蜜蜂的蜂蜜产量[31]，印度3/4的商品蜜几乎来自大蜜蜂蜂蜜，每群大蜜蜂单产蜂蜜可达20kg[13]。在云南，春季流蜜期内可取蜜2～3次，每群大蜜蜂约产蜜15～30kg；冬季流蜜期内可取蜜3～4次，每群约产蜜20～35kg[6]。在海南，每群大蜜蜂在主要流蜜期可产蜜15～25kg[32]。Tan等[33]比较了麦卢卡蜂蜜和马来西亚大蜜蜂蜂蜜对13种伤口和肠道微生物的抑菌活性，大蜜蜂蜂蜜和麦卢卡蜂蜜的最小抑菌浓度相近。大蜜蜂蜂蜡呈乳白色或淡黄色，且具光泽和质地纯等特点，大群可产蜡1～1.5kg，小群约产0.5～1kg[6]。大蜜蜂的蜂毒对风湿性关节炎、类风湿性关节炎、高血压、神经炎、神经痛及多种皮肤病有较好的疗效[34]。除此之外，人们也会食用大蜜蜂的幼虫和蛹[35]。

5 大蜜蜂饲养管理

多年来，我国养蜂工作者尝试制作蜂箱[13]以及通过“营养杂交”的办法来改良、驯化大蜜蜂[36]，都未取得成功。而在越南，人们实行一项传统的所谓的“椽子”养大蜜蜂技术，可以采收大蜜蜂的蜂蜜和蜂蜡[37]。印度蜜蜂研究中心制作了一个饲养大蜜蜂的单框蜂箱，首次在箱内饲养大蜜蜂超过5个月[4]。

6 存在问题及建议

大蜜蜂蜂群减少的原因包括：人为破坏性取蜜、大蜜蜂采集范围减少以及因土地利用变化和山体滑坡导致营巢点减少，另外，人口压力大和缺乏对大蜜蜂的认知也是过度开发大蜜蜂的主要原因[38]。

大蜜蜂蜂蜜和蜂蜡具有丰富的营养价值和较高的经济价值，致使大蜜蜂蜂巢被大肆猎取[6]。这种因利益驱使而直接破坏大蜜蜂栖息场所的行为不仅危害蜂巢中几百甚至十万只不等的工蜂[18]，而且迁飞回来的大蜜蜂难于重新建巢，严重侵扰了大蜜蜂种群的正常繁衍[39]。此外，环境的破坏、气候的变化都直接影响大蜜蜂的种类组成和数量，尤其是栖息环境发生变化后，大蜜蜂会因不适变化后的环境导致种群数量逐渐减少[10]。因此，通过合理引导、宣传可持续发展的生态友好型取蜜方式，加强对森林生态系统的宣传、合理开发林地资源、提高群众的生态保护意识、建立自然保护区，大蜜蜂蜂群数量将会不断增加，对维持生物多样性起到举足轻重的作用。