单宁的营养特性及其在反刍动物生产上的应用

常玮学，昝林森,2*

(1.西北农林科技大学动物科技学院，陕西 杨凌 712100；2.国家肉牛改良中心，陕西 杨凌 71210)

单宁是植物的种子或叶片中存在的一些影响畜禽生长发育和营养代谢的物质。这种物质会减弱或抑制畜禽对蛋白质和能量的消化吸收和代谢。单宁提取物为黄色或棕黄色粉末，在空气中其颜色因氧化而逐渐变深。单宁广泛分布于植物中，其用途主要集中在食品添加剂、医药、造纸、鞣革、等领域。近年来，单宁作为饲料添加剂应用的研究日益增加。人们在最初对单宁的认识主要因为其抗营养性，之后由于单宁的蛋白融合等，逐渐认识到单宁具有保护蛋白吸收的作用，以及某些种类的单宁可有效减少瘤胃发酵中产生的甲烷等温室气体。

1 单宁的理化特性、分类及来源

1.1 单宁的理化特性

单宁是大分子水溶性多酚类物质，相对分子质量一般为500～3 000，高度聚合的单宁可达到10 000以上，可以通过酚羟基基团结合蛋白质、碳水化合物等成分[1]。单宁还可通过疏水键或由于加热、紫外线和多酚氧化酶作用形成共价键与蛋白质结合。单宁与蛋白质结合的强度取决于两者的分子质量大小、立体化学结构、等电点和结合位点的兼容性等[2]。

1.2 单宁分类

单宁一般被分为两类：水解单宁(HT)和缩合单宁(CT)。水解单宁由酸及其衍生物(没食子酸、鞣花酸等)与碳水化合物(葡萄糖或多元醇)酯化结合形成，水解单宁中的多酚基团可进一步被酯化或氧化交联，形成更复杂的水解单宁。水解单宁容易在酸或单宁水解酶的作用下被水解，产物包括没食子酸、鞣花酸、邻苯三酚和间苯二酚等[3]。缩合单宁相对分子量为2 900～28 000，不易被水解，但易被酸解产生花青素及类似物质，它常存在于双子叶植物的花、茎秆和树皮中，在乔灌木中含量最高，其次是菜籽、高粱和豆科植物，但在禾本科植物中较少见。因缩合单宁具有较强的抗营养作用，所以它被称为饲料中抗营养因子。由于单宁具有多酚羟基结构，且化学性质活跃，因而具有多种功能生物学活性[4]。

1.3 单宁来源

单宁广泛分布在树木、灌木、豆科牧草、谷物籽实和粮食作物中，植物中的单宁浓度受到温度、光照、降雨、土壤质量和应激等因素的影响。植物的不同组织其含量也不同，主要分布在植物的茎叶中，除此之外其花瓣中的单宁含量也较高[5]。水解单宁和缩合单宁可能同时存在于同一植物中，只是不同植物中其含量有所区别。水解广泛存在于双子叶植物中，如豆科、蔷薇科、芸香科植物，少量存在于禾本科植物中。缩合单宁主要存在于热带和亚热带植物中，如橡木、金合欢属和热带豆科植物(毛野牡丹属等)[6]。

2 单宁对反刍动物的影响

2.1 减少自由采食量

大多数研究发现，反刍动物摄入单宁类物质会减少它的自由采食量。降低饲料适口性化及消化速度。单宁与唾液中黏蛋白发生反应，或直接与味觉感受器发生反应导致巧料适口性降低。以高含量单宁植物为基础日粮的草食动物唾液中含有大量脯氨酸，这些脯氨酸能够与单宁强力结合，这样可以去除单宁对适口性和采食量的影响[7]。除此之外，单宁能够降低瘤胃内干物质的降解率，阻止了消化道的排空，使动物具有饱腹感，因此减少了自由采食量[8]。

2.2 降低饲料营养成分吸收率

还有一部分单宁通过消耗蛋氨酸而在消化道内被水解为没食子酸，许多研究发现单宁能够干预瘤胃微生物在饲料上的附着；其次，单宁与蛋白质和碳水化合物形成复合物，减少微生物与饲料的附着，单宁的多酚结构使其可与多糖、维生素、矿物质和蛋白质等物质形成不易被消化吸收的螯合物，从而降低营养物质的利用率，影响畜禽基体对蛋氨酸的利用[9]。

2.3 大分子单宁的毒害性

长期以来，人们公认单宁的毒害作用与其分子量的大小有关，大分子单宁在畜禽体内被水解成多种小分子酚类化合物，化合物在畜禽体内积累过量就会引起动物食欲降低、体温下降，严重会出现蛋白尿等症状，且高剂量大分子单宁也会损伤畜禽的消化系统。有研究表明，通过用高剂量缩合单宁灌喂绵羊10 d，发现绵羊胃肠道黏膜出现溃疡。在反刍动物研究中，单宁不但阻止底物与菌体及酶结合减少瘤胃微生物数量；而且还破坏菌膜组织，结合金属离子，降低微生物对硫的利用效率，导致微生物不能正常繁殖，继而影响瘤胃的发酵功能[10]。由此可以看出，无论是将单宁作为添加剂，还是饲喂含单宁的饲草，需要在合适的阈值内，否则会对反刍动物产生损害。

3 单宁对反刍动物瘤胃CH4生成和过瘤胃蛋白的影响

3.1 抑制瘤胃CH4生成

反刍动物瘤胃中饲料经瘤胃微生物分解消化生成烃类及碳水化合物，在甲烷菌等微生物的作用下生成CH4。作为主要的温室气体来源，这部分CH4既是与人类相关的温室气体排放的来源之一，又代表反刍动物部分饲料能量的损失。因此，减少瘤胃CH4排放是保证畜牧业可持续发展的重要问题。近些年来，研究人员一直致力于寻找具有降低瘤胃CH4排放。在经过体外消化、瘘管消化等试验可得出部分单宁在合适的浓度下具有减少甲烷排放的功能。含有CT的湿地百脉根(CT，91～107 g/kg DM)为底物，通过添加和不添的试验组研究CT对CH4产量的影响，结果表明不添加试验组的CH4产量显著低于添加试验组的CH4产量，他们还通过产甲烷菌的纯培养试验研究CT对的CH4抑制机理，并提出CT通过直接抑制产甲烧菌的生长和间接抑制纤维的消化来降低CH4产量[11]。体内试验中，在在绵羊日粮中添加41 g的含羞草CT(纯度为167 g/g CT)使绵羊CH4产量平均降低13%。同样，在奶牛日粮中添加163 g/d和244 g/d的含羞草CT分别使奶牛CH4产量降低14%和29%。但是以上2个试验中，动物的自由采食量均有减少。在肉牛试验中，添加6.5，13.0 g/kg或26.0 g/kg DM的单宁酸并没有影响肉牛的采食量，但是显著降低了CH4产量[12]。以上结果表明，单宁对CH4抑制效果受到单宁的种类来源、添加剂量和日粮饲料组成等因素的影响。

3.2 改变饲料蛋白的吸收和转化

单宁的化学结构各不相同，但其都有一个共同的特点，就是可以结合蛋白质，形成蛋白螯合物，这一特性被广泛的用于皮革制造生产中。对于反刍动物，单宁的这一特性被用于研究保护反刍动物过瘤胃氮，提高小肠内氮的吸收。当给反刍动物饲喂高含氮量(25～35 g/kg DM)新鲜优质牧草时，牧草中大多数蛋白质在动物咀嚼时快速溶解，随后，56%～65%的牧草蛋白质在瘤胃中被释放成为可溶蛋白。瘤胃微生物会将大部分可溶蛋白降解，产生大量的NH3-N，一部分被瘤胃壁吸收，在肝脏中转化为尿素，随尿液排出体外[13]。因此，减少蛋白质在瘤胃中的降解可提高流入小肠的蛋白质的数量。在肉牛基础日粮中添加13.0 g/kg DM或26.0 g/kg DM的单宁酸降低了瘤胃NH3-N浓度。虽然适量水平的单宁会提高十二指肠NH3-N的数量，但是能否提高反刍动物对蛋白质的消化吸收还取决于单宁与蛋白质间的结合强度[12]。因此，氮代谢效果与单宁的来源和浓度都有的关系，同样与饲料中的蛋白质的结构有关。一方面，单宁可以将氮代谢的位置从瘤胃部分转移至瘤胃后消化道；另一方面，单宁可以通过结合饲料蛋白质提高粪氮排放，减少尿氮排放，改变氮排泄类型[14]。在反刍动物试验中所得，添加CT在不影响氮平衡的情况下提高粪氮排泄，降低氮排泄有利于饲料中氮的吸收；从环境保护的角度来看，调高粪氮，减少尿氮能够有效减少排泄氮对环境的污染，因为尿氮容易被氧化为空气中的氨类等气体。因此，单宁对氮排泄类型的改变是有利的。

4 单宁对反刍动物的其他有利影响

4.1 部分生产性能的提高

单宁能够提高动物的生产性能，归功于单宁能够保护过瘤胃蛋白，提高饲料中氮的吸收，将尿氮转化为粪氮的过程，均为动物提供了更多的优质蛋白。有研究称，与采食紫花苜蓿的羔羊相比，采食含有34 g/kg DM百脉根的羔羊具有更高的产毛量和胴体増重[15]。同样，含有CT的牧草百脉对放牧反刍动物的影响，他们指出与黑麦草和白三叶相比，百脉根具有促进反刍动物生产性能的作用。与对照组相比，在苜蓿干草中添加15 g/kg DM的白坚木CT提高了绵羊的日増重和饲料转化率[16]。单宁的有利影响一方面由于单宁通过结合蛋白质促进可代谢蛋白质的供应量；另一方面因为日粮或牧草中单宁的存在抑制了胃肠道寄生虫的数量。

4.2 具有驱虫效果

在放牧过程中，反刍动物的寄生虫病是一种常见的病变，开发具有驱虫功能的饲草直接饲喂患病动物是低成本、高效并且对动物健康有益的措施，同时还能减少驱虫药的使用。近些年来，发现红豆草干草和青胆都能有效降低黑羊体内捻转血矛线虫成虫的数量，红豆草CT可以降低短古柏线虫的繁殖能力，白坚木CT对绵羊体内蛇形毛圆线虫幼虫有直接的抑制效果[17]。在众多的单宁家族中能否找到更加高效的杀虫功能，还需结合其理化特性进一步研究。

4.3 有防止瘤胃臌气的功能

当瘤胃中微生物发酵高蛋白饲料形成不可排放的高浓度气体，从而形成瘤胃臌气。当动物采食鲜嫩多汁的牧草或者采食过多精料时会发生，但有研究称，在饲粮中加入适量的单宁添加剂或者混合含单宁的牧草，能够有效降低动物的瘤胃臌气，甚至当动物发生瘤胃臌气后，添加适量的单宁可有效降低死亡率。有研究称，当采食比例为9∶1的紫花苜蓿和红豆草的混合牧草时，动物因瘤胃臌气的死亡率会降低[18]。除了采食含单宁的牧草外，在日粮中添加单宁添加剂同样可以防止瘤胃臌气，在架子牛育肥过程中，由于高蛋白精料的量逐渐增加，部分架子牛出现瘤胃臌气的现象，在饲料中添加合适比例的单宁添加剂，有效减少了瘤胃臌气的发生[19]。目前，有研究利用转基因技术将外源基因导入牧草中，减少瘤胃臌气发病率。

5 单宁对反刍动物的毒性作用

虽然不断有研究表明单宁或含单宁饲料的有利影响，但是必须强调某些单宁会对反刍动物产生有害或毒性作用。其中包括不适当的单宁添加剂量或日粮中过高的单宁浓度。有研究称，在3组试验中，前两组分别添加山楂残渣与低浓度的山楂提取单宁5 kg，在第3组中添加山楂提取的新鲜单宁80 g/kg DM，前两组采食量降低后有重新恢复，第3组采食量恢复较慢，并且部分肉牛出现呼吸急促等不良反应，出现中毒现象[20]。此外，在绵羊试验中，添加了单宁后出现副作用，药物单宁治愈原来的瘤胃臌气病后，出现了对高能量食物偏好的副作用[21]。与水解单宁毒性有关的主要疾病包括胃厮道出血、肝脏坏死和肾小管坏死性肾损伤。大量采食含水解单宁大于20%的橡木或其他植物不但会引起急性中毒，而且会导致大量反当动物致病和死亡[22]。因此，适量的添加量及其在饲粮中的含量是在挖掘单宁的营养价值中应着力研究的内容。

6 小 结

综上所述，在不同的动物饲养过程中，添加单宁的类型不同，所对应的效果也各有差异。不同的植物中含有不同类型的单宁，其营养特性各不相同。在试验过程中所呈现出来单宁既有营养特性又有抗营养特性，通过饲喂试验、体外消化试验和瘘管试验的探究，了解到单宁营养机制仍然不够深入，地域不同、畜禽品种不同，所得到的其营养价值各不相同。因此，随着养殖技术、生物技术的发展，单宁在反刍动物营养中的应用将会越来越受到重视。