硅调控植物耐盐碱机制研究进展

刘 铎 ，白 爽，李 平，宁东峰，杨庆山，梁志杰,2,，郭 魏，齐学斌

(1.中国农业科学院农田灌溉研究所，河南新乡 453002； 2.中国农业科学院农业水资源高效安全利用重点开放实验室，河南新乡 453002； 3.北京市八大处公园管理处，北京 100041； 4.农业农村部农产品质量安全水环境因子风险评估实验室，河南新乡 453002； 5.山东林业科学研究院，山东东营 250014)

土壤盐碱化是全球公认的环境问题，土壤盐碱化抑制农作物正常生长，严重威胁粮食生产和农业可持续发展[1]。目前，全球约有1×109hm2盐碱地，中国约有9913万hm2盐碱地，占全球盐碱地面积的十分之一左右。中国盐碱地类型多、分布广、面积大，主要集中分布在华北、东北、西北以及滨海地区。近年来，不合理的耕作、灌溉方式、工业化的快速发展以及淡水资源的匮乏，使得土壤次生盐渍化程度进一步加深，盐碱地面积不断增加，土壤盐碱化已经成为制约农作物正常生长发育的重要环境因子[2]。关于植物对盐碱胁迫逆境的适应机理研究一直是全球关注的热点，提高农作物的耐盐碱能力，对于粮食增产和稳产、保障粮食安全有重要作用。硅是地壳中含量仅次于氧的第二大元素，尽管硅不是植物生长的必需元素，但诸多研究显示其对植物的生长发育有积极作用[3]，例如其能提高植物的抗盐性、抗寒性[4]、抗旱性[5]、抗病性[6]以及缓解重金属毒害[7]等。基于此，本文对国内外有关硅调节植物耐盐碱性的研究进行综述，分析了硅对盐碱胁迫下植物生长发育、光合作用、渗透调节、离子平衡调控、抗氧化调节等的影响，旨在为相关理论研究以及硅肥在农业生产中的应用提供参考依据。

1 硅对盐碱胁迫下植物生长及光合作用的影响

1.1 硅对盐碱胁迫下植物生长的影响

土壤盐碱化会使植物体内积累过多盐分，抑制植物的正常生长发育，进而降低作物产量。首先，盐碱胁迫会影响种子萌发，Li等[8]研究发现，盐胁迫下，碱茅(Puccinelliadistans)、碱蓬(Suaedaglauca)、盐爪爪(Kalidiumcapsicum)、野大麦(Hordeumbrevisubulatum)、黑麦草(Loliumperenne)5种牧草的种子萌发率均随盐浓度的升高而降低。盐胁迫下小麦种子的发芽率、发芽指数、活力指数、出苗率均降低，出苗时间延迟，且受抑制程度与小麦种子的基因型相关[9]。其次，盐碱胁迫抑制植株生长，有研究显示，玉米植株在盐胁迫下总鲜重与干物质积累量降低，叶面积减小，叶片枯萎率增高，根系变短，侧根和根毛减少[10]。由此可见，盐碱胁迫会抑制植物种子萌发与植株生长[11]。

Daoud等[12]研究显示，盆栽条件下，经盐水灌溉后小麦的苗期、分蘖期、抽穗期以及灌浆期的生物量均减小；添加外源硅能够提高其在盐水灌溉条件下各个生长期的鲜重和干重。Elzbieta等[13]研究证实，在60 mmol·L-1NaCl胁迫下，出苗7 d后玉米的株高、根长、鲜重以及干重均降低，添加外源硅后，能提高盐胁迫下玉米幼苗叶片叶绿素含量并促进其生长。Sienkiewicz-Cholewa等[14]研究证实，外源添加1.0和1.5 mmol·L-1H4SiO4分别能提高70和100 mmol·L-1NaCl胁迫下春小麦的株高、根长及鲜重。Ashraf等[15]研究发现，添加外源硅能够提高盐胁迫下甘蔗的产量，同时还能改善甘蔗的汁液品质。Arafat等[16]研究证明，经1.5 mmol·L-1硅预处理能提高碱胁迫下玉米幼苗的鲜重、干重及叶面积。刘 铎等[17]研究证明，用外源硅预处理紫花苜蓿幼苗，能提高其在碱胁迫下的株高、根长、根系表面积、根系体积、鲜重以及生物量。

1.2 硅对盐碱胁迫下植物光合作用的影响

光合作用是植物生长的物质和能量基础，对植物的正常生长发育至关重要[18]，已有较多研究证明，盐碱胁迫会减少植物叶片的叶绿素含量，引起气孔关闭，阻断光合电子传递链，降低植物净光合速率和气孔导度，抑制植物的正常光合作用，这可能是盐碱胁迫抑制植物正常生长发育，导致产量降低的原因之一[19-20]。

相关研究证明，硅能够提高盐碱胁迫下植物的叶绿素含量[21]和净光合速率[22]，进而促进植物正常生长发育，提高产量。梁永超等[23-24]研究发现，在盐胁迫下，大麦叶片的叶绿素含量减少，有效叶面积、CO2同化速率降低，叶绿体含量减少，细胞器结构被破坏；添加外源硅后大麦叶片的叶绿素含量和CO2同化速率均提高，叶片面积增大，进而保护细胞器结构。Yeo等[25]研究表明，添加外源硅能提高盐胁迫下水稻的CO2同化速率和气孔导度，促进水稻生长发育。Tuna等[26]研究发现，盐胁迫会降低小麦叶片的叶绿素含量，添加外源硅则能提高其叶绿素含量。Daoud等[12]研究显示，盆栽条件下，用盐水灌溉后小麦苗期、分蘖期、抽穗期及灌浆期的叶片叶绿素含量均减小，添加外源硅能明显提高盐水灌溉条件下小麦幼苗各生长期的叶绿素含量。Zuccarini等[27]研究证明，外源硅能够有效提高盐胁迫下菜豆的净光合速率、气孔导度，从而提高盐胁迫下蚕豆幼苗的干重及叶面积。硅不仅能改善盐碱胁迫下甜土植物的光合作用和生长发育，还能改善盐碱胁迫下盐生植物的光合作用状况，促进其生长。另有研究表明，添加外源硅能提高盐胁迫下盐生植物米草的干重、相对生长量、净光合速率、气孔导度、叶绿素含量、最大光化学效率、最大荧光数以及实际光化学效率[28]。说明硅能改善盐碱胁迫下植物的光合作用，这可能是因为硅能促进盐碱胁迫下植物生长的重要原因之一。目前关于硅提高盐碱胁迫下植物光合作用的机理研究多集中在生理层面，更深层次的机理研究还未涉及，硅是如何防止盐碱胁迫下植物叶绿素流失，如何提高盐碱胁迫下植物光合能力，如何调节盐碱胁迫下植物气孔开闭的，均有待后续通过分子生物学、相关组学以及电生理等技术措施进行深入解析。

2 硅对盐碱胁迫下植物生理的影响

有研究认为，硅以单硅酸的形式被植物吸收之后，通过木质部蒸腾流上升，最终经过蒸腾脱水以无定型硅(SiO2·nH2O)或者植物蛋白石的形式沉积在植物不同组织的细胞壁与细胞间隙。这些沉积在植物体内的硅元素一方面可以防止植物在盐碱胁迫下水分过多流失，提高植物在盐碱胁迫下的水分利用效率，抵御渗透胁迫；另外，剩余的硅则会以溶解态的硅酸盐或单硅酸形式进入植物体，参与调控植物抵御盐碱胁迫的生理生化过程[29]。

2.1 硅对盐胁迫下植物渗透胁迫的影响

盐碱胁迫对植物的伤害直观的表现为渗透胁迫，土壤中盐分过多会引起土壤水势下降，植物根系细胞渗透势较高，植物吸水困难，从而引发植物生理性干旱。植物通常会在体内合成脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖以及可溶性蛋白等渗透调节物质，抵御由盐碱胁迫引起的渗透胁迫，这对于提高植物的耐盐碱能力至关重要[30-31]。Romero-Aranda等[32]研究发现，80 mmol·L-1盐胁迫下番茄叶片含水量降低了54%，添加外源硅处理的番茄叶片含水量较对照提高40%；该研究还证实，外源硅能够降低盐胁迫下番茄叶片的渗透势，并提高其叶片细胞膨压。同样也有研究证明外源硅能够降低盐胁迫下高粱叶片的渗透势，并提高其细胞膨压[33]。Tuna[26]等和Tahir等[34]研究表明，添加外源硅能够提高盐胁迫下小麦的叶片含水量。另有研究证明，硅能提高盐胁迫下盐生植物米草的水分利用效率[28]以及菜豆的叶片含水量[27]。梁永超等[35]研究表明，硅能提高盐胁迫下大麦体内K+含量，间接调控气孔开闭，防止水分过多散失，提高其在盐碱胁迫下的水分利用效率。总之，硅以硅酸盐晶体形式在植物叶片和茎的表皮细胞下面沉积或通过促进植物对K+吸收间接调控气孔开闭这两种途径来抵御渗透胁迫，进而提高盐碱胁迫下植物水分利用效率。其次，硅能促进盐胁迫下植物体内渗透调节物质的合成，研究表明，外源硅能够促进盐胁迫下高粱体内的可溶性糖类物质合成，但脯氨酸含量却降低了[33]，同样，Hajiboland[36]等报道硅能够促进盐胁迫下烟草中可溶性糖类物质合成，降低脯氨酸含量。Zhu等[37]通过研究证实，外源硅能够促进盐胁迫下黄瓜根系部分蔗糖、葡萄糖合成，并促进短期盐胁迫下根系中淀粉合成。说明，硅能减少盐碱胁迫下植物水分流失，提高植物在盐碱逆境条件下的水分利用效率，同时能促进相应有机渗透调节物质合成，缓解盐碱胁迫造成的渗透胁迫。然而，硅是如何调控盐碱胁迫下植物气孔开闭的，还需要借助植物电生理技术，深入解析。为何硅能够促进盐碱胁迫条件下植物体内可溶性糖类物质合成，却降低了脯氨酸含量，需要从植物碳氮代谢角度，并借助代谢组学技术深入分析硅对于盐碱胁迫条件下各种代谢产物变化的影响，目前这方面的研究还是空白，其机理有待进一步研究 揭示。

2.2 硅对盐碱胁迫下植物离子平衡调节的影响

盐碱胁迫下，植物根系和地上部植株会积聚大量Na+，有害离子进入植物细胞对植物产生离子毒害。过多的Na+进入植物细胞，损害植物细胞器。同时由于Na+与K+的拮抗作用，能导致植物体内K+流失并阻碍K+向地上部分运输。由于K+不仅能够维持植物正常渗透压，还能促进植物体内糖类和多种蛋白质合成，并影响近60多种对植物正常生长发育起关键作用的酶的活性，从而扰乱植物正常生理代谢[38]，因此，减少盐碱胁迫下植物体内过多的Na+积累并减少过多的K+散失，维持Na+/K+离子平衡对于提高植物耐盐碱性至关重要。

Shaheen等[39]研究发现，棉花体内的Na+含量均随盐胁迫浓度的增加而增多，而K+含量明显减少。同样，在禾本科植物玉米[40](ZeamaizeL.)、甜高粱[41](Sorghumbicolor)以及互花米草[42](Spartinaalterniflora)中也得到了类似结论。此外，过多的盐离子不仅抑制K+吸收，还抑制其他多种营养元素的吸收，造成植物营养成分流失和不平衡，例如，乌凤章等[43]研究表明，盐胁迫前后蓝莓叶片的Ca、Mg元素含量无明显变化，而根中Ca、Mg元素和茎中Mg元素含量明显降低。为应对盐碱胁迫引起的离子毒害，植物会上调相关功能基因表达，维持植物体内离子平衡，例如，Wei等[44]研究表明，盐胁迫下沙冬青Na+/H+逆向转运诱导蛋白基因AmNHX2表达上调，以此防止过多的Na+进入植物体内，起到缓解盐胁迫的效果。由此看出，盐碱胁迫会打乱植物离子平衡并引起植物矿质营养元素流失，从而使植物蛋白质合成受挫及各种酶活性受到抑制，导致植物生理过程紊乱，正常生长发育受阻，品质 下降。

Qi等[45]研究显示，添加外源硅能减少盐胁迫下西红柿幼苗叶片中Na+过多积累，增加叶片中K+、Ca2+和Mg2+的积累，降低叶片的Na+/K+和Na+/Ca2+。Liang等[35]研究发现，添加外源硅能减少盐胁迫下大麦根、茎中的Na+含量，增加K+含量，使K+/Na+比值维持在较高水平。植物细胞膜上的H+-ATPase质子泵通过形成电化学势梯度调控Na+/H+逆向转运体，从而控制Na+进出细胞膜。Liang等[46]研究发现，硅能提高大麦细胞膜上H+-ATPase活性，有效减少过多Na+进入植物细胞，同时硅还能提高液泡膜上H+-ATPase和H+-PPase活性，将细胞质中过多的Na+区隔化进入液泡，防止其伤害植物细胞质中的各种细胞器，但具体原因还待进一步研究证实。Yin等[47]研究显示，外源硅能促进盐胁迫下高粱体内多胺的合成，多胺是一种阳离子通道抑制剂，能有效抑制盐胁迫下植物根系内积累过多的Na+，减少植物体内K+的流失，从而使盐胁迫下高粱体内离子维持平衡，提高其耐盐碱能力。然而硅是直接作用于H+-ATPase和H+-Ppase，还是通过间接作用调控，达到维持盐碱胁迫下植物离子平衡目的的，还不清楚，另外，硅对于盐碱胁迫下植物体内矿质营养元素的影响结果不太一致，其机理都还有待进一步研究揭示。

2.3 硅对盐碱胁迫下植物抗氧化调节的影响

Liang等[53]研究发现，在盐胁迫下，添加外源硅能提高大麦根系中SOD、POD、CAT以及GR活性，增加谷胱甘肽(GSH)含量，同时降低根系中MDA含量与电导率(ELP)值。同时，能增加其谷胱甘肽(GSH)含量。Arafat等[16]和刘 铎等[17]研究证实，外源硅预处理能提高碱胁迫下玉米幼苗和紫花苜蓿的SOD、POD、CAT以及APX活性，降低MDA含量。Soleimani等[52]研究发现，外源硅能提高盐胁迫下小茴香体内CAT、SOD以及APX的活性，并且Fe-SOD 和CAT功能基因的表达在盐胁迫下也会上调。肖国增等[54]研究了盐胁迫下2个匍匐翦股颖品种Seaside和Pencross的CytCu/Zn-SOD、CAT、APX以及POD等抗氧化酶功能基因的表达情况，发现这5种功能基因在Seaside中均表达上调，在Pencross中除Fe-SOD表达下调外，其他基因均表达上调，相关的抗氧化酶活性也随之提高，以此达到抵御氧化胁迫的效果。还有研究显示，硅能提高盐胁迫下紫花罗勒[55]、小麦[56]、金合欢[57]以及大豆[58]的抗氧化酶活性和抗氧化物质含量，从而提高其耐盐性。以上研究表明，硅能通过提高植物抗氧化酶活性来抵御盐碱胁迫引起的氧化胁迫，从而提高植物耐盐碱性。但硅是直接作用于各种抗氧化酶基因提高其活性的，还是通过调控各种激素间接调控各种抗氧化酶活性的，还有待进一步进行研究以揭示其机理。

3 展望与建议

硅虽然一直不被认为是植物生长发育所必需的营养元素，但越来越多的研究表明，硅能提高作物抵御病虫害、干旱、盐碱以及重金属等胁迫的能力，对作物的生长发育有积极作用。诸多研究显示，硅能提高植物的耐盐碱性，一方面，硅能在植物中沉积，防止有害离子进入植物体对植物造成伤害；另一方面，能防止盐碱胁迫下过多水分流失与养分流失。硅能增加盐碱胁迫下植物的叶绿素含量，改善盐碱胁迫下植物光合作用，提高盐碱胁迫下植物抗氧化酶活性，减少活性氧的过多积累从而提高其抗氧化胁迫能力，促进盐碱胁迫下植物相关渗透调节物质合成，提高其抵御渗透胁迫能力，还能促进盐碱胁迫下植物矿质营养元素平衡，从而最终达到提高植物耐盐碱性的目的。

但目前有关硅提高植物耐盐碱性的研究多集中在生理层面，更深层次的分子机理还有待进一步揭示。例如，硅是如何调控盐碱胁迫下植物有机渗透调节物质合成的，是直接作用于功能基因，还是通过相关激素的合成间接促进渗透调节物质的合成，另外硅在促进盐碱胁迫下植物体内可溶性糖类物质合成的同时脯氨酸含量降低，这涉及到硅对盐碱胁迫下植物碳氮代谢的影响，需要通过代谢组学方法进一步深入分析。植物应对盐碱胁迫的应答机制是一个复杂的过程，同样硅调控植物耐盐碱性也是一个复杂的过程。针对以上问题，建议在今后的研究中，应充分利用现代遗传学、分子生物学、基因组学、蛋白质组学以及代谢组学等技术手段并结合传统生理生化手段，系统研究硅调控植物耐盐碱性的机制，进而从更深层次揭示硅调控植物耐盐碱性的机理，为生产实践提供理论指导。