生命的历程系列讲座（十一）神秘的埃迪卡拉生物群

冯伟民

埃迪卡拉生物群因发现于南澳大利亚埃迪卡拉山前寒武纪晚期的庞德砂岩而得名，是已知最古老的具有复杂体型结构的生物组合，主要生活在5.75亿年前至5.41亿年前的海洋中，是宏体生物的演化过程中最为独特的化石生物群，它们为软躯体，化石以印痕或铸型方式保存于碎屑岩中。

多数学者认为埃迪卡拉生物群可能是后生动物的早期代表，是后生动物出现后的一次适应性辐射，其所采取的与现代大多数动物截然不同的形体结构，是为了适应元古宙末期的低氧环境。目前的证据表明，埃迪卡拉生物群的组成十分复杂，不仅包括辐射对称动物基干和冠部类群，两侧对称动物的基部类群，还包含了动物进化中的“失败的实验品”，更包括了其他真核生物的可能代表。埃迪卡拉生物群灭绝后，迎来了后生动物在寒武纪初的大爆发。

埃迪卡拉生物群的发现

最早埃迪卡拉化石的报导可以追溯到1872年，加拿大古生物学家以利加拿·比林斯在加拿大纽芬兰省东南部的阿瓦隆半岛发现了一种圆盘状印痕，定名为圆盾盘虫，但当时，甚至以后很长时间大家都认为这些结构是非生物的沉积构造，而不是化石。1908年，地质调查者在纳米比亚发现了类似的化石组合，这些化石直到1929-1933年，才由德国古生物学家顾里其进行了描述。1946-1949年，澳大利亚地质学家斯普里格在埃迪卡拉山发现了更多的化石，并发表在当地皇家学会的会刊上。不幸的是，由于前寒武纪没有化石这种观点根深蒂固，这些发现并没有引起重视。

1958年，特雷弗·福德报道了在英格兰查恩伍德森林由一个中学生罗杰·梅森发现的叶状印痕化石，并以这个中学生的名字命名了这种新化石：梅森强尼虫Charnia masoni。该发现迅速引起了澳大利亚著名科学家马丁·格莱斯纳教授的关注，并在“自然”杂志上发表了一篇短评，将强尼虫与埃迪卡拉山中发现的叶状体进行了比较，并解释为海笔类的化石。他和同事玛丽·韦德认为，埃迪卡拉山和包括查尔伍德森林在内的其他许多地方发现的丰富盘状印痕，是新元古代末期广泛存在的一个生物群，于是取名“埃迪卡拉动物群（Ediacara fauna），科学界第一次认识到寒武纪以前的海洋生命形态。恰当一点说，“Ediacara”一名来自澳大利亚的土著语言，意思为“泉水孔”（veinlike spring of water），而这里的“泉”可能是复杂动物的起源之处。

圆盾盘虫

埃迪卡拉生物群的分布

自埃迪卡拉生物群发现后，首次证实了前寒武纪就已存在多细胞生物，因而迅速引起了科学界的广泛关注。至今，除了南极大陆以外，包括所有其他大陆地区，如英格兰、爱尔兰、挪威、纳米比亚、墨西哥、俄罗斯、加拿大、美国和中国等超过30多个产地都发现了这类化石。其中四个地方是埃迪卡拉生物群的“聚集区”，分别是澳大利亚、纳米比亚、纽芬兰和俄罗斯。值得注意的是，世界各地发现的埃迪卡拉生物群大多以印痕或铸模形式保存在碎屑岩中，而我国近年来在三峡地区所发现的埃迪卡拉化石产自海相碳酸盐中，这表明埃迪卡拉生物群的生存空间广布于整个海洋。

埃迪卡拉生物群复原图

查恩盘虫

埃迪卡拉生物群的特征

埃迪卡拉动物是没有矿化的外壳和骨骼的软躯体生物，它们没有现代动物所具有的嘴，大多靠身体表面和海水接触，靠渗透吸收营养，更缺乏动物通常所具有的进行运动、取食和消化等功能的器官。

埃迪卡拉动物不同于今天的主流生命形式，它们具有奇特的生命形态，大多呈扁平状、圆盘状、叶状、管状、扇状等，一般只有几厘米大小，最大的体长达1米，它们有的像是海笔、水母或蠕虫，而有的却和我们所熟悉的生物类型截然不同。

埃迪卡拉生物群自发现以来，已经描述的化石超过250个种。主要物种有叶片状的查恩盘虫、狄更逊水母、圆盾盘虫、环轮水母、莫森水母、斯普里格虫、蕨叶虫、三臂盘虫、金伯拉虫、克劳德管等。

狄更逊水母

查恩盘虫（Charniodiscus）

叶片状的查恩盘虫是埃迪卡拉生物群的标志性类型之一，查恩盘虫生存于大约 5.7亿到5.5亿年前。分布广泛，在加拿大的纽芬兰，英格兰和澳大利亚都有发现。查恩盘虫绝对是当时巨无霸级的生物，高可达1米以上，其“叶柄”两侧有许多对生或互生的“羽叶”，“叶柄”始端有个球形固着器。查恩盘虫的形态特征与现生腔肠动物中的海笔类非常相似，但其真实的身份至今仍然是个迷。

狄更逊水母（Dickinsonia）

狄更逊水母是埃迪卡拉生物群中明星类型，曾被认为是多毛类、刺胞动物、扁形动物、环节动物，甚至被归入非后生动物文德生物类或地衣类、真菌类。狄更逊水母产自南澳大利亚、俄罗斯，主要产于砂岩中。狄更逊水母的身体为椭圆形或长椭圆形，呈薄饼状，长度可达1.4米，厚度却只有几毫米，两侧对称，明显分节，可能通过表皮摄取营养。其形态特征与现代海洋中的一种多毛类环节动物Spinther颇为相似，但后者的个体很小，营寄生生活。最近有研究提出，狄更逊水母具有两辐射对称的特性，且内部具有可与现生的栉水母动物的胃水管系统类比的构造。并据此认为狄更逊水母与栉水母动物亲缘关系密切。

圆盾盘虫（Aspidella）

盘状的Aspidella terranovica是最早被发现的埃迪卡拉化石。该化石最早发现于圣约翰市市区普莱斯考特和达科沃斯街的黑色砂岩和页岩。尽管最初Aspidella terranovica被很多作者视之为非生物结构，但最近研究表明了其生物属性，认为它们可能是叶状体生物固着的圆盘。Aspidella的表面具有同心环和/或向中心会聚的射线。其直径在1到180毫米之间，大多数为4到10毫米之间。

斯普里格虫 （Spriggina ）

斯普里格虫是埃迪卡拉纪的代表性化石之一，生活在大约5.5亿年前。这是一种分节的生物，有些像现代的多毛类环节动物，长大约3-5厘米。其前端几个节融合在一起形成头，上面还可能有眼睛和触角。其身体两侧对称，底部覆盖着两排相互咬合的坚硬板片，而顶部覆盖着一排。它们可能会捕食，但没有发现口和消化器官，也没有发现爬行的痕迹。斯普里格虫类似叶状体的生物，曾被归为环节动物和原有关节类。目前一般认为其与节肢动物具有亲缘关系，可能是三叶虫的祖先类群。

埃迪卡拉生物群的重要意义

埃迪卡拉生物群出现于地球历史非常特殊的时期，即地球雪球事件之后和寒武纪生命大爆发之前这一阶段。在其之前近三十亿年的历史中，地球一直处于藻类时代，尽管这一过程的生命在不断自我完善，从原核生命到真核生命，并出现了多细胞生命的趋势，但生命仍显得非常原始。埃迪卡拉生物群宣告了这一局面的结束，代之以具有复杂体型结构的生物为主要代表的新时代的来临。

埃迪卡拉生物群是后生动物出现后第一次适应性辐射，是地球低氧环境下后生动物大规模占领浅海的首次演化尝试，代表了生命历经漫长演化能量积蓄后在形态功能上的喷发式的创新。它们采取了与现代大多数动物所不同的形体结构变化方式，通过不增加内部结构的复杂性，只改变躯体的基本形态，即以非常薄，成条带状或薄饼状机体充分接近外表面，并在没有内部器官的情况下进行呼吸和摄取营养，以适应低氧环境。埃迪卡拉生物群最终灭绝了，被以具硬壳和复杂内部器官的后生动物所取代。但其特殊的外貌形态和保存方式，至今留下了许多难以解答的疑问。

斯普里格虫

灭绝原因

距今5亿多年前的埃迪卡拉时代，被称为“埃迪卡拉花园”，因为埃迪卡拉生物没有相互捕杀的天敌，但它们依然面临着非常严峻的生存问题：海水中含氧量稀少，食物日渐减少。要摄取食物必须增强呼吸、摄食等重要生理功能。但埃迪卡拉生物没有这样的摄食和呼吸器官。

动物在进化过程中通常有两种途径来应对上述挑战：一种是向外尽量扩展自己的体表面积，让呼吸和摄食都通过更大的表面皮肤来进行。这种方法比较简单，现在的绦虫等寄生虫采用的就是这种方法。另一种则比较复杂，要通过上百万甚至千万年的进化，发展出功能专一高效的内部器官，通过内脏的分支和褶曲来增加器官的表面积，达到增强呼吸和摄食的需要。埃迪卡拉动物选择了前一途径。它们把身体扁平化伸展。然而，增大的躯体又需要更多的营养，而摄取更多营养又必须进一步让躯体伸展变大。在此循环中，它们把自己越摊越大。

对于埃迪卡拉生物群的灭绝，目前有三种假说：一是埃迪卡拉纪末期氧含量的增加迫使原先适应于低氧环境的生物退出了历史舞台；二是埃迪卡拉纪至寒武纪界线附近广泛出现的捕食作用消灭了埃迪卡拉生物群；三是这只是一个假象，不过是埃迪卡拉纪之后沉积条件发生了变化，使得埃迪卡拉生物群无法保存下来而已。