山西新记录物种：淡味红菇Russula nauseosa

刘虹，杨杰，刘欣，李素玲，张程

(山西省农业科学院 食用菌研究所，山西 太原 030031)

位于中国华北地区山西省吕梁山北部的管涔山海拔1 800～2 600 m，生长着大面积的云杉Piceasp.、落叶松Larixsp.纯林或混交林内，是中国北温带高山地区生长的寒温性针叶林的代表地区之一，每年7月下旬到9月中下旬，林内地面上会大量生长许多菌帽紫色或紫红色、菌柄纯白色、个体中等大小的红菇类Russula蘑菇，同时还有一些菇体形态非常类似，但菌帽呈浅褐色或蛋壳色的类型，偶尔有几乎完全白色的个体。这些个体无论何种颜色，都会有一些紫色色调的痕迹，从而暗示它们之间似乎有着特定的内在联系。多次查阅山西已有的相关专业文献，没有找到吻合这种红菇的记载[1,2]。为弄清这种紫色红菇具体是哪一个物种，以及这几种外形相似但有不同颜色菌帽的个体之间的关系， 2017-2018年连续在本研究地区进行野外采样调查，对采到的样本进行了nrDNA-ITS片段的提取和分析。

1 材料与方法

1.1 采集样本及记录

调查采集采用样线调查方法，于2017年和2018年7～9月间在吕梁山北部的管涔山云杉Piceasp.、落叶松Larixsp.纯林或两者的混交林中进行。样本野外采集拍摄照片，记录的主要形态学特征包括蘑菇担子果的菌盖颜色、菌褶颜色、菌褶与菌柄的连接方式、宽度和密度、菌柄形状、长度及直径，菌肉颜色及变色情况，气味和味道。每份样本都制备2份，一份用干燥器烘干，用作凭证标本，另一份用硅胶干燥，备后续分子鉴定使用。标本分别保存在山西省农业科学院食用菌研究所标本馆(HSA)和北京首都师范大学生命科学学院标本馆(BJTC)。

1.2 标本形态学鉴定

对采集的每份标本，采用形态学方法进行初步鉴定。用于形态分类的特征包括：野外记录的宏观形态特征；室内显微镜下观察的孢子形状及大小，担子的形状和大小，囊状体的有无、形状和大小以及菌盖表面表皮细胞的特征等。

1.3 DNA分子鉴定

nrDNA-ITS分子片段的提取、测序等参照Fan等[3]的方法。所得序列与NCBI数据库所收录的序列用BLAST工具进行比对，选取每个样本序列比对到的相似度最高的目标序列，结合形态学特征对标本进行鉴定和比对。

本研究引证的山西管涔山相关标本信息如表1所示。

表1 本研究引证样本信息表Table 1 The specimens information cited in this study

2 结果与分析

2.1 DNA分子分析结果

本研究共在山西管涔山云杉落叶松林内地上采集具有不同颜色菌帽的红菇样本8份(表1)。从8份样本中，提取到nrDNA-ITS分子片段8份。将这8份ITS片段相互比对，以确定这些样本相互间的关系(表2)。将这8份nrDNA-ITS分子片段用BLAST工具在NCBI数据库比对，选取相似度高于97%的结果用于本研究物种确定分析(表3)。

表2 本研究引证样本间BLAST比对结果一览表信息表/%Table 2 BLAST results between each of the specimens cited in this study

表3 本研究引证样本在NCBI上的比对结果Table 3 The BLAST results of Russula specimens cited in this study in NCBI

表2结果显示，这8份取自管涔山云杉落叶松纯林或混交林内的标本，尽管存在菌帽颜色差异，但nrDNA-ITS片段BLAST比对结果为相互间的相似度均高于99%，这个结果证实这些DNA片段来自同一个物种，也就是说这8份样本属于同一个分类学物种。

表3结果显示，8份样本对应的高于97%的NCBI上的序列包含有3条共同的序列，这3条序列对应的名称分别为Russulanauseosa(KT933985)，Russulalaricina(AY061685)和Russulacessans(KP406550)。结合本研究引证的8条为同一物种(表2)这一事实判断，3条序列可以肯定来自同一个物种，其中有2个名字源于错误的鉴定。形态学上，3个物种有点相似，有时会被混淆。依据文献记载，Russulacessans的担孢子表面纹饰是短棘状到不完整网纹，而Russulanauseosa的担孢子表面纹饰是独立的小疣或刺[4,5]，本研究的管涔山8份样本的担孢子表面纹饰为独立的小疣或刺，与Russulanauseosa的担孢子表面纹饰吻合。同时可以确定这里Russulacessans的名字下的序列(KP406550)源于错误的鉴定。Russulalaricina也是一个紫红色到红色的物种，但其菌柄带有明显的红色色调，而我们的山西管涔山样本无论菌帽什么颜色，菌柄均为纯正的白色，因此这里的这个名称也是错误的鉴定所致。而Russulanauseosa典型特征为菌帽紫红色，常褪色为淡黄褐色，菌肉白色，菌柄白色[5]，非常吻合本研究采集到的山西管涔山样本。综上所述，确认Russulanauseosa是本研究样本的科学名称，该种的中文名称为淡味红菇[6]。

2.2 分类学结果

淡味红菇(图1)

Russulanauseosa(Pers.)Fr., Epicr. syst. mycol. (Upsaliae): 363, 1838(1836-1838)

异名Synonymy:

AgaricusnauseosusPers.,Syn.meth.fung. (Göttingen) 2: 446,1801

Russulafirmulaf.atropurpurea(Allesch.) Sarnari, MonografiaIllustrata del GenereRussulain Europa1: 755, 1998

Russulalaricinavar.flavida(Cooke) Bon, Docums Mycol.18(no. 69): 36,1987

那男子放下一杭，一杭瞪了他一眼，说：“我有几句话想给雪萤说。”范坚强脸上重新浮现笑容，“这个没问题，有什么话尽管说，不过，我们不用回避吧。”一杭摇摇头，说：“现在可以把她放了吧。”

Russulanauseosaf.japonicaHongo, J. Jap. Bot.42: 156, 1967

Russulanauseosaf.xanthophaea(Boud.) Singer,Beih. bot. Zbl., Abt. 2 49: 263, 1932

Russulanauseosavar.AlbidaBritzelm., Botan. Centralbl.54(4): 100, 1893

Russulanauseosavar.AtropurpureaAllesch.，Ber. bot. Ver. Landshut11: 33, 1889

Russulanauseosavar.FlavidaCooke, Illustrations of British Fungi (Hymenomycetes) (London) 7: pl. 1102 (1053), 1890

Russulanauseosavar.FuscaJ.E. Lange, Fl. Agaric. Danic.5: 81, 1940

Russulanauseosavar.SchaefferiKillerm.，Denkschr. Bayer. Botan. Ges. inRegensb.20: 43, 1939

Russulanauseosavar.StriatellaJul. Schäff. ex Mo⊇nne-Locc., in Reumaux, Bidaud & Mo⊇nne-Loccoz, RussulesRaresou Méconnues (Marlioz): 285, 1996

Russulanauseosavar.VitellinaFr., Epicr. syst. mycol.(Upsaliae): 363.1838(1836-1838)

Russulapulchralis Britzelm., Ber. naturhist. Augsburg28: 140, 1885

RussulaxanthophaeaBoud.,Bull.Soc.mycol.Fr.10(1): 60, 1894

菌盖初期半球形，后渐渐平展，直径3～14 cm，表面不粘，边缘有时有不明显的短条纹，紫色、紫红色，中部较暗至黑紫色，有时为浅褐色或蛋壳色，偶尔为近白色(但通常有紫色色调存在)。菌肉较薄或稍厚，白色，无明显的气味，不苦，不辣。菌褶白色，干燥时为淡黄色，直生，等长，偶有分叉，密度中等。菌柄圆柱状，纯白色，受伤不变色，长3～8 cm，直径1～2.5 cm。担孢子无色或浅黄色，近球形，7～12.5×8～11 um，表面有分离的小疣或小刺状纹饰，遇碘变蓝色。侧生囊状体梭形，60～95×7.5～12.5 um。

A:淡味红菇-浅褐色的担子果；B:淡味红菇-白色带紫色色调的担子果；C:淡味红菇-紫红色的担子果；D:淡味红菇-蛋壳色的担子果。A:Brownishcap of Russula nauseosa, B: Whitish cap with purple tints of Russula nauseosa,C: Purple-reddishcap of Russula nauseosa, D:Yellow-brownish cap of Russula nauseosa.图1 4种淡味红菇Fig.1 Four kinds of Russula nauseosa

3 讨论与结论

本研究结果为淡味红菇在山西省的首次记录。刘波等在20世纪90年代曾报道过该地区的一个红菇物种-黄孢红菇Russulaxerampelina(Schaeff.)Fr.，生长在针叶林地上[1]。本研究在该地区没有发现黄孢红菇，也没有研究刘波等报道该物种所依据的标本，原因是存放该标本的山西大学真菌标本馆(MHSU)已经不再存在，多数标本损毁丢失，仅有部分残存标本转移到中国科学院微生物研究所标本馆(HMAS)，但其中没有发现黄孢红菇名下的标本。黄孢红菇与淡味红菇形态上较为相似，所不同的是黄孢红菇菇体粗壮，菌盖颜色多为暗紫红色到暗紫褐色，菌褶奶油色，特别是菌柄带有明显的粉红色或淡紫色色调。从书中记载的描述和生长环境，推测有2种可能性：一是该书中记载分布于山西宁武县管涔山针叶林内的黄孢红菇可能源于对淡味红菇的错误鉴定；二是淡味红菇目前已经替代了黄孢红菇在本地区的分布。

本研究显示，淡味红菇在该地区菌盖颜色以紫红色或淡紫色为主，但浅褐色或蛋壳色的类型也较为常见，偶尔也会有白色(带少许紫色色调)的个体存在。该物种菌帽颜色的诸多变化，可能是导致该物种在形态分类阶段出现众多异名的原因之一。根据显微形态鉴定，尽管菌盖颜色变化较大，但是它们的孢子特征却较为稳定，形状为近球形，表面纹饰为小刺或小疣，彼此间相互分离，不连接成网纹，这一点和上述8份nrDNA-ITS片段表现的高度一致性相互支持和对应。

本次调查在该地区只发现少数红菇物种，淡味红菇是其中最为常见的物种，具有该地区地上真菌群落优势物种的特征。另一个较为常见的红菇物种是四川红菇RussulaSichuanensisLi et al，这是一种成熟时菌帽不能完全开伞、几乎腹菌化的白色到灰白色菌帽的红菇[7]，该种也是山西省新记录种。初步的研究结果和目测观察红菇属在此地区云杉落叶松林内的生物量较大，但物种较为单一、多样性贫乏。

红菇属物种均为外生菌根真菌[8]。近期有研究报告显示：从根尖细胞提取的nrDNA-ITS片段分析支持淡味红菇是陕西秦岭辛家山林区一种云杉Piceasp.的外生菌根菌群落的优势物种[9]。据我们在管涔山调查林区地面连续两年的目测观察，淡味红菇是本地夏秋季节落叶松或云杉落叶松混交林内林内极为常见的大型真菌物种之一，目测地面生物量较大，可以推断它是本地区真菌群落中的优势物种之一。

本研究显示，淡味红菇在山西吕梁山脉北部针叶林内极为常见，亦有研究显示它在陕西秦岭地区也是当地云杉外生菌根真菌群落中的优势物种[9]。然而，在国内几本代表性大型真菌图鉴中没有该种的记载[10,11]，分析其原因，我们认为这可能与在DNA分子鉴定手段出现之前，该物种易于和其它一些相似的物种混淆有一定的关系，如上面的黄孢红菇、黑紫红菇Russulaatropurpurea(Krombh.) Britz.等等。有文献记载淡味红菇是一种可以食用的野生蘑菇[6]，但据我们在该区域的走访调查，没有发现本地山民有采集食用该物种的历史和习惯。