不同景观尺度对杨盾蚧种群空间分布的影响分析

付园园，蒋 萍，刘爱华，张静，岳朝阳，田呈明

(1.新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052；2.新疆林业科学院森林生态研究所，乌鲁木齐 830063；3.北京林业大学林学院，北京 100083)

0 引 言

【研究意义】杨盾蚧(Diaspidiotusslavonicus，即突笠圆盾蚧，是半翅目Hemitera蚧总科Cocooidea盾蚧科Diaspididae灰圆盾蚧属Diaspidiotus的一种枝干刺吸类害虫[1-5]。自1981年发现其在新疆出现以来，迅速扩散遍及新疆，已成为新疆的杨树蚧类的优势种[6-7]。调查克拉玛依市农业开发区的林分，其组成是以杨树为优势树种的混交林，林内杨盾蚧分布广泛，虫口密度高达27.84头/cm2，已严重危害到当地杨树的种植。研究杨盾蚧在空间上的分布格局对指导杨盾蚧防治有重要意义。【前人研究进展】近年来，国内外在不同的景观结构影响昆虫空间分布方面的研究越来越多。不同景观要素会影响宿主斑块内昆虫的动态以及分布[8]，基于地统计学结合交叉验证确定并模拟昆虫的空间分布以及危害程度[9-10]，景观结构组成可抑制其内部有害生物种群的动态空间变化[11]，不同景观要素之间相互作用影响了害虫的空间分布[12]，景观结构影响昆虫有害生物的空间动态分布，其复杂性变化影响了害虫防治的强度[13]等。【本研究切入点】昆虫的空间格局是了解昆虫种群生态学以及进行防治的基础，昆虫自身的生物学特性与周边环境的共同作用，是昆虫种群的重要属性之一[14-16]。地统计学以区域变量理论为基础，结合样点的空间位置以及方向，利用半变异函数对数据进行估算，探讨昆虫种群空间格局的表现规律[15-17]，这种方法可弥补传统方法对昆虫分布型研究的不足，充分有效地利用调查数据。【拟解决的关键问题】基于GS结合地统计学探讨杨盾蚧种群在不同景观结构/生境中的分布规律，为合理配置景观结构组成，防控杨盾蚧的为害提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验区位于克拉玛依市农业开发区(84°50′～85°20′ E，45°22′～45°40′ N)，距市区约20 km，属典型的大陆性干旱荒漠气候，气候变化剧烈，冬季严寒无稳定积雪，夏季高温炎热，年平均气温8℃，年平均降水量105.3 mm，年平均蒸发量达3 545 mm，约为年降水量的34倍，无霜期180～220 d，大风日主要集中在3～5月。属于典型的人工绿洲，生态类型单一、稳定性差，地貌多为广阔平坦的戈壁滩，覆有厚薄不同的砾石、沙、沙土等。天然植被主要为胡杨(Populuseuphratica)、梭梭(Haloxylonammodendron)、多枝柽柳(Tamarixramosissima)等。自1999年建立以来，已营造各类农田防护林1 067 hm2[18]，造林模式为以杨树为主的人工林模式，树种结构为杨树纯林、多品种杨树混交林、杨树-沙棘混交林、杨树-榆树混交林、杨树防护林带等形式。

2017年6～8月在试验区人工林区均匀设置132块40 m×40 m，农田防护林区均匀选择3个点，以其为圆心，4个方向延伸每隔300 m设置防护林样地20 m×30 m一块，共计设置防护林样地60块。

在林地生境中以2 km为半径建立景观结构不同的6个景观结构圈(简称LS)，在农田边缘生境中建立3个农田防护林圈，对实验圈内的样地进行试验。图1

注：人工林—即有林地内所有人工林

Note: Artificial forest—All the artificial forest in Forest land

图1 克拉玛依农业开发区景观要素分类及样地分布
Fig.1 Classification of landscape elements and plot distribution of Karamay Agricultural Development Zone

1.2 方 法

1.2.1 虫害数据获取

依据克拉玛依市农业开发区历年的防治记录制定调查计划，分别在2018年6～8月的每个月中旬，对人工林区132块样地，进行3次调查，采取“S”型抽样调查方法，统计虫害的发生状况。在样地内抽样调查5～10株杨树，分别剪取杨树上(H≥9 m)、中(3 m≤H≤9 m)、下(0 m≤H≤3 m)三个部位东、南、西、北4个方向的50 cm标准枝，从基部开始依次均匀选取5个1 cm×1 cm的样方，记录蚧虫数，取其平均值作为该枝条的平均虫口密度。

统计每块样地样株的杨盾蚧平均虫口密度，作为该样地平均虫口密度指标，记录每个样地的地理坐标，将各个样地的空间位置绘制于坐标纸上，为半方差函数分析提供数据。

1.2.2 景观数据获取

根据土地类型调查样地植被状况，将研究区分为人工林区、疏林区、未成林区、农用地、荒漠以及其他用地6类景观要素。表1

选取2017年9月17日的农业开发区高分二倍遥感图导入ArcGIS 10.2软件，进行空间校正，参考《森林资源规划设计调查主要技术规程》，结合现场实际调查状况，通过监督分类、矢量栅格化等步骤进行景观要素分类，绘制得到景观要素分类图，并对各类景观要素进行统计分析[19]。图1

表1 景观要素分类
Table 1 The
Table of landscape element classification

景观要素类型Type of landscape element解释Explanation人工林区Forest land落叶乔木、混交林疏林区Open forest land疏林地未成林区Immature forest land未成林造林地、未成林封育地农用地Agricultural land耕地、菜地荒漠区Desert荒漠、沙荒其他用地区Others未利用地、建筑、水域、其他用地

注：对于宽度小于5 m的道路不计入景观要素的分类

Note: It is not included in the classification of landscape elements which the roads width less than five meters

利用ArcGIS 10.2软件进行统计汇总，得到不同景观结构圈内(简称LS)各景观要素实际数量和面积，并通过计算不同景观圈的平均周长面积比指数(PARA-MN)、景观多样性指数(SHDI)、景观均匀度指数(SHEI)，用此表示不同景观要素类型所占比重的差异。计算公式如下：

景观均匀度指数：E=(H/HMAX)×100%.

公式中：H为景观多样性指数，Pi为景观要素类型所占的面积比例，m为景观要素类型的数目，D为景观优势度指数，HMAX为研究区内各类景观要素所占比例相等时的多样性指数，即最大多样性指数，E为景观均匀度指数。

1.3 数据处理

得到的虫害数据，在Excel 2010中进行整理分析，利用SPSS 22.0进行方差分析，采用多重比较法(Duncan法)进行单因素ANOVA方差显著性分析。

利用ArcGIS 10.2软件地理信息模块进行分析处理，建立不同景观结构/生境的半方差函数模型，其公式如下：

公式中γ(h)为相对于距离h的估计半方差函数值，N(h)是被h分割的数据对(xi,xi+h)的对数，Z(xi)和Z(xi+j)分别是xi和xi+h处样本的测量值，h是分割两样点的距离。

据地统计学中变异函数理论，模拟和表征所研究种群聚集分布的模型有球型、指数型、高斯型，以及表征种群呈随机分布或均匀分布的直线型。

球形模型

指数模型

高斯模型

线性模型

γ(h)=C0+kh.

采用ArcGIS 10.2软件中地理信息模块中的交叉验证方法，进行最优模型选择。即，假设其中的一个样点的实际值未知，通过周围n-1个样点值进行估算，然后轮流改变未知样点，最后计算所有样点实际观测值与估计值的各项误差。最优模型的选择标准是模拟误差最小原则，即平均预测误差(Mean Error)最接近于0，均方根误差(Root-Mean-Square Error)最小，平均预测标准差(Average Standard Deviation)尽可能小，无偏估计(Mean Standardized)尽可能接近于0，一致性估计(Root-Mean-Square Standardized)接近于1[20]。

根据样本空间位置、相关程度的差异，对每一个样本的空间数值进行估算。公式如下：

公式中，Z*(X0)是点(x0,y0)处的估值，λi是权重系数，也是空间上所有已知点的数据加权求和值[16]。

选择合适的拟合模型，得到最优函数模型之后，借助Kriging法对杨盾蚧在样本中的数量进行插值分析，利用Surfer 12制作杨盾蚧的空间分布图以及空间分布密度状况[21]。

表2 不同景观结构中景观要素分布
Table 2 Distribution of landscape elements in different landscape structures (%)

景观结构Landscape structure荒漠Desert农用地Agricultural land人工林区Forest land疏林区Open forest land未成林区Immature forest land其他用地区Others)LS1324275436LS2433415342LS338111791312LS4221311171819LS53427171615LS628131033114

注：表中加粗数据为每种景观要素在不同景观结构中的最大值

Note: The bolded data in the Table are the maximum values of each landscape element in different landscape structures

2 结果与分析

2.1 不同景观结构对杨盾蚧空间分布的影响

2.1.1 不同景观结构中杨盾蚧的为害特点

研究表明,不同景观结构中杨盾蚧发生状况有所不同。其中，LS1与LS5存在显著差异，这与其林分类型联系密切。LS1中林地面积(即人工林区、疏林区、未成林区总和)中以人工林区为主，其杨盾蚧平均虫口密度最大，达到(2.02±1.91)头/cm2；LS5林地面积(即人工林区、疏林区、未成林区总和)中以未成林为主，且农用地所占比重在6个景观结构中最大，其杨盾蚧平均虫口密度最小，低至(0.02±0.02)头/cm2。景观要素组成与配置的不同，杨盾蚧种群空间分布存在明显差异，在成林和纯林中危害较重。表2,表3

表3 不同景观结构杨盾蚧发生情况调查
Table 3 The survey ofD.slavonicusin different landscape structure

景观结构类型The type of landscape structure样方数Sum of lands(块)树种组成Species composition调查杨树总数Sum of trees(株)有虫株率Rate of infested trees(%)平均虫口密度Average insect population density(头/cm2/块)LS114俄罗斯杨纯林、俄罗斯杨-新疆杨混交、俄罗斯杨-榆混交108832.02±1.91aLS216新疆杨纯林、俄罗斯杨-新疆杨混交、俄罗斯杨-银白杨×新疆杨混交、俄罗斯杨-榆混交、俄罗斯杨-白蜡混交171611.98±0.59abLS312新疆杨纯林、俄罗斯杨-新疆杨混交72751.38±0.75abLS418新疆杨纯林、俄罗斯杨-新疆杨混交、俄罗斯杨-榆混交68650.88±0.56abLS515俄罗斯杨-新疆杨混交、胡杨纯林、俄罗斯杨纯林20250.02±0.02bLS616新疆杨纯林、俄罗斯杨-新疆杨混交、俄罗斯杨-沙棘混交58381.21±0.58ab

注：表中数据为平均数±标准误，方差显著性分析依照Duncan法，显著性水平为(P<0.05)。下同

Note: The data in the Table is the mean ± standard error, and the variance significance analysis is according to the Duncan method, and the significance level is (P<0.05). The same as bellow

2.1.2 杨盾蚧的为害与景观指数的关系

研究表明,在不同景观结构中，景观指数和杨盾蚧的发生情况均不相同。杨盾蚧的虫口密度与SHEI、SHDI无直接联系，与PARA-MN存在负相关关系，即，该种群的发生情况随着PARA-MN的增大而减少。其中，PARA-MN代表该景观结构的破碎化程度。在LS1的SHDI最低为1.79、SHEI最低为1.00、PARA-MN最低为4.45，且人工林区所占比重大，人工干扰(农耕、灌溉、除草等)造成的景观破碎化程度最低，结构类型较单一，景观要素分布较均匀，致使杨盾蚧虫口密度高达2.02头/cm2；反之，在LS5中，人工干扰造成的景观破碎化程度最高，农用地所占比重大，景观结构复杂，景观要素分布不均，致使杨盾蚧虫口密度最低，为0.02头/cm2；次之，在LS4中，SHDI最高为2.48、SHEI最高为1.38、PARA-MN仅次于LS5，为4.45，杨盾蚧虫口密度较高，为0.88头/cm2，说明景观结构复杂，景观结构分布不均，结合人工干扰(农耕、灌溉、除草等)一定程度抑制杨盾蚧的增长。表4,图2

表4 不同景观结构景观指数
Table 4 The of landscape index in different landscape structure

景观结构类型The type of landscape structure斑块数Sum of patch(个)样地数Sum of lands(块)平均周长面积比指数PARA-MN景观均匀度指数SHEI多样性指数SHDI平均虫口密度Average insect population density(头/cm2/块)LS198154.451.001.792.02±1.91aLS2110164.681.091.951.98±0.59abLS374125.741.342.401.38±0.75abLS487189.621.382.480.88±0.56abLS5581510.971.031.850.02±0.02bLS699176.131.132.021.21±0.58ab

图2 不同景观结构中景观指数与杨盾蚧平均虫口密度的关系
Fig.2 The line chart of relationship betweenlandscapeindexandaverageinsectpopulation>densityindifferentlandscapestructures

2.1.3 不同景观结构中杨盾蚧空间分布

在ArcMap软件平台下，用普通克立格空间插值法分别模拟半方差函数模型，以景观结构为基础，对杨盾蚧种群的空间结构进行半方差函数拟合、筛选模型，建立最优模型得到半方差函数拟合曲线。表5，图3

景观结构不同所建立函数模型也不同。杨盾蚧种群为聚集分布的包括高斯模型、指数模型、球型函数，杨盾蚧种群在空间上存在连续性；而线性模型则表明种群为均匀分布，其种群在这该类景观结构中较稳定。表5

在6种景观结构中，A值均小于40 m×40 m，杨盾蚧种群具有明显的空间依赖性，依赖性均在研究尺度之间；LS2、LS3及LS6的C/Still值为0，说明其在这3种景观结构中不存在空间相关性，空间分布稳定，且在空间上不存在聚集性；LS5和LS4的C/Still值均<0.25，分别为0.22和0.10，说明其在这两种景观结构中存在较弱的空间相关性，空间分布较稳定，空间变异能力较弱，并在空间上存在较弱的聚集能力；LS1的C/Still值为0.87>0.75，该种群在此结构中聚集能力最强，空间变异能力最强，且其中87%的变异性来自于其空间自相关能力。

表5 在不同景观结构中杨盾蚧空间分布的半方差函数模型
Table 5 Semi-variance model of different landscape structure

景观结构类型Type of landscape structure模型类型Type of model变程A块金值C0偏基台值C基台值Still空间结构比率C/Still分布型Spatial distribution patternLS1高斯模型0.020.191.251.440.87聚集LS2线性模型0.021.010.001.010.00均匀LS3线性模型0.040.540.000.540.00均匀LS4球型模型0.010.960.111.070.10聚集LS5指数模型0.030.910.261.170.22聚集LS6线性模型0.041.030.001.030.00均匀

注：C0为块金常数；C为拱高即偏基台值；A为变程即空间依赖范围；Still为基台值；C/Still为空间结构比率。下同

Note:C0is the nugget constant;Cis the arch height or partial base value;Ais the range, and is the range of spatial dependence;Stillis the base value;C/Stillis the spatial structure ratio. The same as bellow

图3 不同景观结构与杨盾蚧空间分布的半方差函数模型
Fig.3 The figure of semi-variance model of different landscape structure

从半方差函数理论方面考虑，产生块金值C0的可能原因有：杨盾蚧危害幼龄以上的林木，但各个景观结构中存在一定数量的苗圃地，苗圃地内苗木龄期不同、被害程度不同；不同景观结构受人工干扰和破碎化程度不同，也影响了杨盾蚧的发生程度；景观结构中树木的混交程度以及混交林分的不同，也会影响害虫的空间分布。

2.2 不同生境中对杨盾蚧空间分布的影响

2.2.1 不同生境中杨盾蚧的为害特点

研究表明,杨盾蚧在不同的生境中的发生状况不同。其中，在农田边缘生境中危害严重，最高虫口密度高达27.84头/cm2，杨盾蚧的发生状况与其生境类型有关。表6

表6 不同生境中杨盾蚧发生情况
Table 6 The survey ofD.slavonicusin different habitat

生境类型Type of landscape样地数Sum of lands(块)株数Sum of trees(株)最高虫口密度The highest of insect population density(头/cm2)最低虫口密度The lowest of insectpopulation density(头/cm2)平均虫口密度Average insectpopulation density(头/cm2)林地生境Woodland habitat13276515.8401.11农田边缘生境Farmland fringe habitat6040127.8403.30

2.2.2 不同生境中杨盾蚧种群的半方差函数模型

在ArcMap软件平台下，用普通克立格空间插值法分别建立半方差函数模型，然后筛选得到不同生境中杨盾蚧种群空间分布的最优模型交叉验证表。杨盾蚧种群的空间分布在林地生境中最优模型为高斯模型，在农田边缘生境中为指数模型。表7

表7 不同生境中杨盾蚧种群的半方差函数交叉验证
Table 7 The
Table of optimal model with different habitat in cross-validation ofD.slavonicus

生境类型Type of habitat模型类型Type of model平均预测误差Mean Error均方根误差Root-Mean-Square Error平均预测标准差Average Standard Deviation无偏估计Mean Standardized一致性估计Root-Mean-Square Standardized林地生境Woodland habitat高斯模型-0.161.93-0.091.181.70农田边缘生境Farmland fringe habitat指数模型Exponent0.072.810.021.042.72

2.2.3 不同生境中杨盾蚧种群的空间分布

根据不同生境对杨盾蚧的空间结构进行半方差函数拟合模型筛选之后，得到拟合结果及拟合模型图。研究表明,生境的不同建立函数模型不同，均为聚集分布，分别为高斯模型(林地生境)、指数模型(农田边缘生境)，说明在这两种生境中，杨盾蚧种群在空间上均存在连续性。

在林地生境与农田边缘生境中，A值均小于40 m×40 m，说明该种群具有明显的空间依赖性、依赖性均在研究尺度之间；林地生境中的C/Still值<0.25，农田边缘生境中的C/Still值为0.51，在0.25～0.75，该种群在农田边缘生境中的空间聚集能力大于林地生境中，其在林地生境中空间变异能力较弱，其中7%的变异性来自于空间自相关能力，而在农田边缘生境中空间变异能力为中度，且51%的变异性来自于空间自相关现象。表8图4

表8 不同生境中杨盾蚧种群的半方差函数模型
Table 8 Thesemi-variance model ofD.slavonicusin different habitat

生境类型Type of habitat模型类型Type of model变程A块金值C0偏基台值C基台值Still空间结构比率C/Still分布型Spatial distribution pattern林地生境Woodlandhabitat高斯模型0.050.740.060.80.07聚集农田边缘生境Farmland fringe habitat指数模型0.070.540.551.090.51聚集

从半方差函数理论方面考虑，产生块金值C0的可能原因有：(1)在林地生境中，树木集中且均为连续片林形式，为杨盾蚧提供了食材，为其扩散与发生提供了条件；(2)农田边缘生境中，由于边缘效应的影响导致杨盾蚧种群聚集强度加大。

图4 不同生境中半方差函数模型
Fig.4 The figure of semi-variance model in different habitat

3 讨 论

不同的景观要素配置与组合影响杨盾蚧的空间分布，建立函数空间模型各不相同，在空间上分别呈聚集分布、均匀分布，这与Grilli等的研究结果一致[8]。在LS2、LS3及LS6中，该种群在空间上呈均匀分布，与刘永红等[22]的研究结果一致：杨盾蚧种群在虫口密度达到一定值时，其空间分布随之不确定，会出现均匀分布的情况。而LS4、LS5中景观结构复杂，景观破碎化程度较低，空间聚集能力弱，空间变异能力较弱，一定程度上抑制了杨盾蚧的发生与扩散，与欧阳芳等[23]的研究一致，景观构成的比例在一定程度上对其生境内的有害生物种群的分布有影响。LS1中景观结构单一，且各个景观要素分布均匀，林地呈片林形式，且分布较为集中，为杨盾蚧的发生提供条件，此结构中杨盾蚧空间聚集能力最强，具有高度变异性，同段宜美等研究一致，作物的单一化逐渐影响景观结构产生变化，生境的破碎化造成景观构成内的生物多样性丧失，一定程度上造成有害生物的泛滥[24]。试验中，LS4中SHDI、SHEI在6种景观结构中最高，但PARA-MN仅次于LS5，其杨盾蚧的发生情况较LS5更严重，但其聚集能力低于LS5，吴玉红等[25]提出人为因素导致的景观破碎化程度增加，景观多样性指数和均匀度指数下降，与试验结果一致，可能是人工干扰(农耕、灌溉、除草等)抑制了杨盾蚧的发生情况。正因为此，越来越多的文献开始讨论特定的景观配置与组合类型对害虫的空间分布会产生怎样的影响，即不同的景观结构与组成决定了其共同作用下的功能，进而影响有害生物的空间分布[12，26]。更有研究表明，景观元素的空间分布和组成会影响寄主斑块内昆虫的动态分布以及斑块间生物分布，并且交互、独立的影响着整个生态过程[8]。

不同生境中，建立函数模型，杨盾蚧在空间上均为聚集分布，但在农田边缘生境中杨盾蚧的聚集性明显高于林地生境，虫口密度也高于林地生境，同刘军侠等[27]研究一致，杨盾蚧在路缘的危害程度大于林内，但在LS5中由于农用地所占比重最大，导致人工干扰影响景观破碎化程度，一定程度上抑制了杨盾蚧在该结构中的发生情况，致使杨盾蚧发生情况最轻。Jankovic等[12]提出，不同生境的共同作用可能取决于当地的生境管理和周边景观结构及其组成的综合作用，与试验结果一致，林地生境内因各种景观要素的不同组合与配置形成了较复杂的生境，使其内部杨盾蚧的发生情况受到一定的抑制。齐相贞等[28]认为不同景观的相互作用一定程度上可以抑制有害生物的传播以及动态模拟。而不同生境内部的相互作用也会影响其内部有害生物的传播、扩散及其多样性[29]。更有研究表明，农林交错带上，生态环境薄弱，人工干扰不断加强，导致其内部有害生物空间分布受到干扰[30]。

在试验中，基于GIS利用克立格插值建立在整个研究区域所有样点的空间分析基础之上，地统计学克服传统方法的局限[31]，建立函数模型结合景观指数，对不同尺度(景观结构、景观生境)杨盾蚧空间分布进行分析探讨，为之后防控杨盾蚧危害建立景观要素合理的组合与配置方式提供参考。

4 结 论

不同的景观结构建立函数模型各不相同，分别为聚集分布的高斯模型(LS1)、球型模型(LS4)、指数模型(LS5)及均匀分布的线性模型(LS2、LS3、LS6)。其中，LS1中人工(农耕、灌溉、除草等)的干扰造成的景观破碎化最轻、景观要素分布最均匀、景观结构类型单一，且人工林成片并分布集中，为杨盾蚧的发生与扩散提供了先天条件与食材，使得该种群在此景观结构中发生最严重，空间变异能力最强、在空间上呈强聚集性；相反，LS4与LS5中人工(农耕、灌溉、除草等)的干扰造成的景观破碎化程度高，景观结构多变且复杂，使得该种群扩散与发生存在局限性，一定程度上抑制了杨盾蚧的发生与扩散。

在两种不同的生境条件中，杨盾蚧种群在空间上均为聚集分布，但在林地生境内的虫口密度明显低于农田边缘生境，建立函数模型分别为：高斯模型(林地生境)、指数模型(农田边缘生境)。表明该种群受到周边生境的影响，在农田边缘的空间聚集能力较强，空间变异能力也较强。