湿地生态系统球囊霉素相关土壤蛋白?土壤酶及土壤碳氮研究进展

刘艺　赵光影　刘超　冯晓雯　李宇茜

摘要  球囊霉素相关土壤蛋白，是由丛枝菌根真菌分泌到土壤中的蛋白质，是碳元素和氮元素的主要来源，是植物、真菌、土壤三者之间联系的的桥梁，其变化与土壤碳、氮动态密切相关。球囊霉素相关土壤蛋白可以调节土壤理化性质，保持土壤中有机碳、氮元素的稳定性。在生态系统中，土壤酶不仅参与物质循环，在能量转化过程中也有重要的地位。土壤碳氮与土壤酶、球囊霉素相关土壤蛋白都有很重要的联系。

关键词  球囊霉素相关土壤蛋白;土壤酶;土壤碳氮

中图分类号  S154    文献标识码  A

文章编号  0517-6611（2019）24-0004-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.24.002

Advances in Studies on Glomalin-related Soil Protein，Soil Enzymes and Soil Carbon and Nitrogen in Wetland Ecosystem

LIU Yi，ZHAO Guang-ying，LIU Chao el al  （Key Laboratory of Remote Sensing Monitoring of Geographical Environment of Ordinary Colleges and Universities in Heilongjiang Province， Harbin Normal University， Harbin， Heilongjiang 150025）

Abstract  The glomalin-related soil protein is a protein secreted by arbuscular mycorrhizal fungi into the soil.It is the main source of carbon and nitrogen， and is the bridge between plants， fungi and soil.Changes are closely related to soil carbon and nitrogen dynamics.The glomalin-related soil protein can regulate the physical and chemical properties of the soil and maintain the stability of organic carbon and nitrogen in the soil.In the ecosystem， soil enzymes not only participate in the material cycle but also play an important role in the energy conversion process.Soil carbon and nitrogen are closely related to soil enzymes and glomalin-related soil proteins.

Key words  Glomalin-related soil protein;Soil enzyme;Soil carbon and nitrogen

基金项目  国家自然科学基金项目（41301082，4157012165） ; 黑龙江省博士后资助项目（LRB13—200） 。

作者简介  劉艺（1995—），女，黑龙江大庆人，硕士研究生，研究方向： 湿地生态环境。*通信作者，副教授，博士，硕士生导师，从事环境生态研究。

收稿日期  2019-05-07;修回日期  2019-07-12

球囊霉素相关土壤蛋白，是由丛枝菌根真菌分泌到土壤中的蛋白质，它是目前发现的唯一能够分泌到土壤中的蛋白质，因此受到广泛的关注[1]。丛枝菌根真菌是一种常见的真菌，由维管束植物根分泌而成，属于球囊菌门[2]。丛枝菌根真菌和植物相互依存共同生长，植物吸收营养，主要是有机磷，而真菌吸收己糖，以三酰甘油的形式分布在丛枝菌根真菌的菌丝中[3]。植物固定的碳5%～85%输送到根系传输到菌根真菌。丛枝菌根真菌对土壤碳蓄积和全球碳平衡具有重要作用被证明具有改善土壤结构固定土壤中重金属，保护有机碳等重要生态结构。

丛枝菌根真菌是碳和氮的重要储存库，它是植物、真菌、土壤三者之间循环转化的媒介，土壤中碳、氮动态变化能够使丛枝菌根真菌有很大的改变[4]。球囊霉素相关土壤蛋白能够使土壤中有机碳、氮维持稳定，并且可以调节土壤的物理性质[5]。土壤酶在生态系统中主要参与物质循环和能量转化过程[6]。土壤酶和球囊霉素相关土壤蛋白都和土壤碳、氮密切相关[7]。由于丛枝菌根真菌能够与超过80%的陆地植物同时存在并且可以相互转化，因此，球囊霉素对于自然界也广泛的影响。

1  湿地土壤碳氮的研究

湿地生态系统中，土壤微生物不仅能够加速能量流动，还可以促进物质循环，所以它可以使系统稳定。土壤微生物在废物处理、生态修复、气体调节和生物多样性保护等生态过程中也发挥了重要作用[8]。

泥炭地的形成原因是死亡后的植物体所产生微生物与土壤动物相互作用[9]。在土壤生态系统中很大一部分是由土壤微生物构成，并且与土壤生态过程紧密联系[10]。生态系统稳定时，有机物的形成速度比分解速度大很多，这种现象造成泥炭的积累，这样的土地被称为泥炭沼泽或泥炭地。泥炭地属于一种具有特殊性质并且景观突出的湿地类型。我国泥炭地的分布主要包括东北的山地沼泽区、三江平原的沼泽区、若尔盖高原的沼泽区、长江河源的沼泽区和红树林沼泽区这5个区域[11]。泥炭地作为一种具有独特性的生态系统，原因是泥炭含量的持续增长使泥炭地不同于其他类型湿地[12]。泥炭地可以调节气候，影响自然生态平衡，泥炭地中碳的生成对全球气候有很大影响。同时泥炭沼泽具有丰富的经济价值，泥炭资源可应用在农业、工业、环境保护等方面[13]。泥炭地中的植物动物也存在很高的研究价值。

湿地土壤是重要的有机碳储存库，其中有机碳含量的变化直接影响全球气候变化[14]。土壤碳、氮元素作为重要的生态因子可以保持生态系统的稳定性，保证能量循环的平衡性。通过对湿地植物多样性的研究，为湿地生态系统提供保护和发展的依据[15]。土壤物质和能量的循环过程受湿地环境影响，湿地环境的改变同时改变了土壤中碳、氮元素含量和储量，土壤生物学现状和气候和湿地环境也有一些联系。

2  土壤酶活性

土壤生态系统的代谢功能主要依靠酶的活性完成[16]。酶的催化作用在土壤生物学和化学方面占主导地位[17]。土壤酶素以稳定的蛋白质形态存在于土壤中，是土壤组分之一，被称为生物催化剂[18]。土壤酶不仅执行土壤有机物的转化，还具有储存植物营养元素的作用[19]。能够影响到土壤酶活性的外界环境因素有环境中的物理、化学和生物因素等[20]。生物化学过程的强度和方向可以通过土壤酶活性的变化进行判别[21]。由于二者之间的联系，土壤酶于土壤中产生的反应与土壤状态是否有关系受到各国学者所关注[22]。

2.1  土壤酶的来源

植物根系分泌、微生物和动物分解均可形成土壤酶，其中植物根系分泌的物质是土壤酶形成分解最重要的途径[23]。有相关数据显示，植物根系能够分解得到很多种类的酶，其中包含淀粉酶、核酸酶和磷酸酶[24]。研究表明，在土壤中的植物根系产生的酶含量极小，根据当前研究现状无法判断出土壤中酶是由植物根系提供还是微生物分解得到的[25]。死亡后的植物也能为土壤提供极少量的酶，含量极低仍无法确定酶的种类[26]。有些研究者认为植物根系是提供土壤酶的主要途径[27]。蔗糖酶、脲酶、蛋白酶、磷酸酶和过氧化氢酶都可以由植物根系分解得到，也是土壤中主要的土壤酶[28]。土壤酶除了从植物根茎获得，酵母分解可得到蔗糖酶;细菌、真菌可提供脲酶;小麦根分泌蛋白酶;番茄根、玉米根、枯草杆菌等提供磷酸酶;果胶酶来源于球形固氮菌[26]。大量数据资料和研究显示，土壤中产生多种酶类由于分解的物质和分解方式不同决定的，植物的根茎叶、干枯腐化的枝叶、藻类和土壤中死亡的动物都是通过半分解和分解的方式向土壤中提供酶[29]。

2.2  土壤酶分类

土壤中酶的种类有2种：胞内酶和胞外酶。土壤溶液中的胞外酶有2种状态，分别是游离状态和吸附状态，游离状态是指酶依附在植物和土壤动物机体表面; 通过研究发现，土壤中酶的吸附作用主要与黏土矿物有关，其中吸附程度根据黏土矿物和酶的种类不同而发生改变。湿地土壤酶活性也会受到时空变化的影响，如气温的时空变化和土壤温度的变化，从冬季转变为秋季时，土壤酶在泥炭沼泽中的活性表现出增强的趋势[30]。在秋茄红树林湿地中，进行了关于土壤水解酶的相关研究，在冬季时土壤水解酶类活性最低，春季酶的活性有上升趋势，夏季和秋季显示出较高活性，从垂直变化的角度分析[31]，土壤酶的活性随着土壤深度的增加而降低[32]。研究表明，草本沼泽地中酶的活性最高点在8月，而7月时森林沼泽地酶活性最高，其最低值出现在4月和5月，藓类沼泽湿地季节改变对于酶的活性影响不大[30]。空气状况对土壤微生物种类具有一定影响，因为季节不同空气中含氧量和空气流动速率不同导致土壤通气效果变化，湿地含氧量匮乏，导致多酚氧化酶活性受到抑制，含有酚类的物质会使水解酶在无氧环境中活性降低[23]，如β- 葡萄糖苷酶、磷酸酶和硫酸酯酶都属于酚类物质，并且能够在无氧环境下抑制土壤有机质分解。

3  球囊霉素及其相关土壤蛋白研究

3.1  球囊霉素相关土壤蛋白性质及其分类

球囊霉素主要由3部分组成：蛋白质主体、碳水化合物以及其中络合的铁及其他离子[33]。球囊霉素相关土壤蛋白（GRSP）是一种具有金属离子并由丛枝菌根真菌分泌的糖蛋白[34]。球囊霉素相關土壤蛋白不仅可以有效地调节土壤物理性质变化，还可以维持土壤有机碳、氮平衡等[35]。土壤团聚体的水稳定性会受到球囊霉素相关土壤蛋白的抑制[36]。球囊霉素相关土壤蛋白也可以抑制陆地生态系统土壤中CO2排放、土壤中重金属的有效性、植物中重金属的含量，进而促进土壤中碳贮存[37]。球囊霉素相关土壤蛋白大部分转变成为土壤碳素，土壤中动物或植物能够利用转化的碳素[1]，因此球囊霉素相关土壤蛋白可以参与动植物体内代谢过程[7]。球囊霉素相关土壤蛋白是一种针对于土壤的蛋白质，能够使土壤团聚、吸收支配土壤中的碳素、植物对环境胁迫抗性等具有重要作用[38]。

3.2  球囊霉素作用

根据目前研究，总结出球囊霉素有3个主要作用：①能够使土壤中的有机碳库持续增加，球囊霉素产生的碳的含量是土壤中有机碳含量的27%[39];②改善土壤质量，丛枝菌根真菌本身的物理缠绕作用能够将土壤颗粒束缚在一起，同时它分泌的物质也具有相同的性质，可以将土壤颗粒粘连在一起，这些性质均可改变土壤颗粒的团聚性，有利于提高土壤的质量;③球囊霉素具有稳定有毒元素的特性，如Cu、Cd、Pb和Mn等元素，可以抑制隐藏在土壤中的有害物质，促进了球囊霉素在土壤污染和生物修复方面的研究进展[40]，开发了新的研究领域。

土壤中的球囊霉素促进植物呼吸作用，进而导致植物排放更多的CO2， 加速了全球气候变暖， 促使球囊霉素与土壤碳源之间关系的研究不容忽视，并且正在有序深入的进行[1]。总有机碳库中大概27%的含量是球囊霉素; 在泥炭地土壤中， 球囊霉素的含量一般是总有机碳库的52%[41]，大量球囊霉素会逐渐变为土壤中碳元素的来源[1]。研究发现， 球囊霉素是泥炭地土壤中的重要成分， 进一步证明有机碳的含量与球囊霉素的含量之间呈现正相关性[42]。

4  展望

大量相关数据显示，土壤酶活性和大部分土壤理化指标之间具有显著相关性[43]，土壤中的总有机碳和全氮与土壤酶活性相关性相对较高说明土壤有机质含量越高[44]，土壤中与碳氮循环相关的土壤酶活性则越高[45]。 球囊霉素由 N、C、H、O、P、Fe等元素构成，但目前对其具体组成、基团分布、空间构型、结构特征等仍欠缺了解，土壤中的碳、氮元素主要由球囊霉素提供[46]。有研究显示，CO2是导致温室效应的主要原因，土壤中的球囊霉素具有加快植物释放CO2的速率，促使全球变暖的速度加快，所以球囊霉素相关土壤蛋白和全球变暖有间接的联系，应促进球囊霉素、土壤酶、土壤碳氮三者之间关系的深入研究[37]。

球囊霉素相关土壤蛋白广泛存在于土壤环境中，可以稳定土壤中有机碳含量、改善土壤团聚体等方面有重要作用[1]，土壤中碳含量主要由球囊霉素提供，而且还能维持土壤中的重金属离子的稳定性[47]，增强植物对重金属抵抗能力。目前对球囊霉素这一概念仍然还是一种理论假设蛋白，原因是还没有明确地指出球囊霉素的清晰具体的分子结构，其理化性质也不完善，所以对球囊霉素深入研究应从分子角度入手。不同的泥炭沼泽类型土壤理化性质差异较大，尤其是土壤有机碳含量不仅数量差异大，而且变化规律也极不相同，所以对于泥炭地土壤球囊霉素蛋白分布仍然需要进一步研究。土壤中球囊霉素相关土壤蛋白和酶活性在提供碳、氮来源，稳定碳、氮、磷3种元素方面有重要作用，可为土壤健康状况的评价提供科学依据[7]。

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