我国玉米杂种优势群的利用、划分与演变

王稼苜 任 帅 丁 强 魏 芳 杨京华 马海涛 李 栋

（河南省新乡市农业科学院，新乡 453000）

玉米是世界上重要的粮食作物，1996 年世界玉米总产量超过水稻和小麦，成为位居世界产量第一的粮食作物[1]。我国2011 年玉米总产量超过稻谷成为第一大作物，到2017 年统计未有变动（National data 国家数据：http：//data.stats.goc.cn/）。我国玉米生产取得巨大成就与品种改良利用密切相关，而品种改良中种质的合理利用，尤其是杂种优势群和杂种优势模式理论和方法的应用起到关键作用[2]。回顾我国近40 年来玉米改良中杂种优势群和杂种优势模式的利用，技术方法体系建立完备，但也存在不同观点和看法。本文目的是通过回顾我国玉米新品种更替的概况，反映我国玉米种质利用的演变，进一步认识杂种优势群和杂种优势模式原理和方法在玉米改良中的作用，从遗传学角度探讨遗传多样性与类群划分，与杂种优势形成的关系。

1 杂种优势、杂种优势群和杂种优势模式概念

所谓杂种优势，指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面都明显优于双亲的现象，这种现象在生物界普遍存在，在玉米上表现尤为突出[3]，达尔文早在1876 年就发现了玉米的这种生长优越，1905 年，遗传学家沙尔（shull G H）和生物学家伊斯特（East E M）称这种生长优越为“杂种优势”（heterosis）[4]。玉米是异花授粉作物，早期种植的是农民留存的自然授粉品种，后来过渡到品种间杂交种。到20 世纪30、40 年代，美国开始将玉米天然品种自交成纯合的材料，称自交系（inbred line）。然后不同自交系之间杂交，发现F1的优势更大，目前玉米的杂种优势利用的途径仍是这种自交系间杂交方式。

两个个体之间杂交，F1产生强杂种优势现象的理论尚未完全建立，但布鲁斯（Bryce A B）和琼斯（Jones D F）的显性假说，沙尔和伊斯特的超显性假说[3-4]及杂种优势的现象，定义了杂种优势产生的一个基本条件，即在同一物种内，双亲基因型差异越大，F1杂合位点越多，杂种优势就越强，反之则弱。遗传差异，遗传学上包括等位基因、复等位基因、拟等位基因、非等位基因互作等差异，这些差异共同构成亲本个体的遗传多样性[5-6]。分子标记或序列分析可检测到它们的存在，如SSR 和SNP 标记检测玉米不同群体遗传多样性[7-9]，并进一步划分类群[10-12]。正是基于这一原理，特殊群体具有特殊的遗传多样性，不同地区、不同人工改良群体，染色体同一位点的基因具有较高的多样性，不同群体间杂交均产生杂合性，从而产生杂种优势。

1947 年，美国中西部的Reid 家族种植俄亥俄州的Gordhopkins 玉米，因缺苗补种了当地的早熟小黄粒（little yellow），后来从天然授粉的种子中育成Reid yellow Dent，即瑞德黄马牙，该种质后来育成多个高配合力自交系，在美国利用长达50 年之久[5，8，13]。1910 年，美国东部的另一家族Hershey，培育了Lancaster S.C.品种，该种质是Lancaster 的原始亲缘[13]。公益研究机构把Reid 黄马牙与Lancaster系杂交，发现F1生长更好，这是世界上第一个玉米强杂种优势组合[14]。此后美国研究者就把产生杂种优势的两个亲本分开，亲缘关系相近的自交系或品种归在一起，它们之间杂交不产生杂种优势，如BSSS、依阿华坚秆玉米综合种，现在均称Reid 类，把美国本土的Creole、Minnesota 等划入Lancaster类[15]。多年演化后，Reid 和Lancaster 成为最早的两个经典玉米自交系群，称“杂种优势群”（heterotic group），Reid×Lancaster 组合称“杂种优势模式”（heterotic pattena）[5，8，16]。杂种优势、杂种优势群和杂种优势模式概念的建立，是现代和近代玉米遗传改良最重要的理论和实践，在最大杂合性杂种优势假说理论指导下，用杂种优势群和杂种优势模式方法创新扩增玉米种质，比较、鉴定和分子标记将自交系划分类群，继而组配杂种优势模式，玉米自交系改良和品种改良从此进入一个可设计、可预期的人为可控程序之中。

2 杂种优势群及演化

杂种优势群是一类遗传构成相似的自交系群，杂种优势模式是能产生杂种优势的杂种优势群间杂交组合，二者虽概念不同，但内涵密切联系。没有杂种优势模式的自交系，不能称其为杂种优势群，至多是自交系群（inbred line group），因此讨论杂种优势群及演化离不开杂种优势模式的演化。

我国玉米杂种优势利用，从20 世纪60 年代开始，每10 年就有一个标志性的技术进步[15，17]。20世纪70 年代，我国玉米利用单交种不足10%，多是品种间杂交种、三交种和双交种，但在利用自交系和种质研究方面初具规模，主要分为5 大体系，金黄后、获嘉白马牙、塘四平头、旅大红骨和Lancaster，著名杂交种有新双1 号、农大4 号等[15]，但此期尚未进行自交系类群划分。进入80 年代，国内单交种应用普及，白单4 号（塘四平头×525）、新单1 号（Bup44×吉63）等开始推广，后来郑单2 号（塘四平头×获白）、吉单101（吉63×M14）、中单2 号（Mo17×自330）、丹玉6 号（旅28×自330）等成为主导品种。种质格局分为4 大类群，国内获嘉白马牙、塘四平头、旅大红骨和Lancaster，代表自交系分别是获白、黄早4、E28 和Mo17，曾三省归纳此时期的杂种优势模式是硬粒×马齿，本国系×外国系，不同种质利用仍未明确类群划分。90 年代期间，杂种优势利用在我国迅速发展，一是单交种面积快速上升，到中期接近80%以上[1]；二是新的高产组合相继问世，掖单2 号（掖107×黄早4）、掖单13号（掖478×丹340）陆续通过审定，换代品种农大108（P178×黄C）、世纪性品种郑单958（郑58×昌7-2）等已孕育成熟；三是种质研究方面，杂种优势群和杂种优势模式研究全面展开。多位专家利用系谱法、测交法和分子标记法开始分析我国利用的自交系的杂种优势群（图1）和杂种优势模式[18-19]。90 年代中后期培育出P178、P138 等一批创新自交系，组配出多个强优势组合，如农大108，这批自交系原始种质来自国外，藤文涛等[17]分析这些自交系种质不同于其他类群，命名“温热Ⅰ”，李新海等[12]将该种质称为PB，丰光等[20]后来检测与改良Reid关系较近。该10 年期间，获嘉白马牙种质利用迅速减少，取代的是掖107、掖478、郑58，即改良Reid系，也是利用面积最大的种质群。改良Reid×塘四平头和改良Reid×旅大红骨模式是该时期种植面积最大的优势模式。

图1 国内的一个玉米杂种优势群划分

进入21 世纪，审定的新品种个体增产潜力提高，但自然灾害发生频繁，尤其风灾严重，因此对品种抗倒性要求迫切，还有青枯等病害威胁较重，只有那些最适宜当地生态环境和生产方式的品种才被农民持续接受。2010 年，丰光等[20]分析进入新世纪后的杂交种，如1998 年审定的掖单13 号（掖478×丹340）、2001 年审定的农大108，在21 世纪头10年前期快速增长，到中期后开始回落，而2000 年审定的郑单958（郑58×昌7-2）、2003 年后审定的浚单20（9058×浚92-8）以及2004 年国家审定的先玉335（PH6WC×PH4CV），以高产、稳产、多抗特性迅速占领东北和黄淮玉米产区。尤其是先玉335 的籽粒快速脱水特性，低水分含量收获减轻霉变，大大提高贮藏安全性。该特性和高产性不仅是近20 年来保持高位种植面积的重要因素[21]，而且也催生我国机收玉米概念形成。但此期国内大多数玉米育种都在围绕郑单958 和先玉335 两个组合亲本改良，结果产生了一大批高仿自交系和改良型品种，2010 年后审定的品种多是这种改良模式的产物。根据主流品种的亲本及血缘分析，此时期的玉米种质仍和90 年代一样，划分5 个或6 个优势群，分别为改良Reid（包括掖478、郑58 等）、塘四平头（昌7-2）、lancaster、旅大红骨（丹340）和PN 等，但这些群的代表自交系发生了重大改变，改良Reid的掖478 让位于郑58，塘四平头的黄早4 更新为昌7-2，旅大红骨种质逐渐萎缩，Lancaster 的Mo17更新为先玉335 父本PH4CV[22]。还有一个重要改变是先玉335 母本PH6WC，该系来源Reid，但与郑58 等改良Reid 在几个重要性状上明显不同，如株高、叶色、生长速率、籽粒脱水速率等。此间有学者将郑58 系列与B73 系列合并为Reid[11]，但多数分子标记检测显示二者是相对独立的群[12，21，22]，因此仍将Reid 和改良Reid 划分为两个群。PH6WC 是Reid 种质，该自交系目前也被认为Reid 群的代表自交系之一[22]。到21 世纪前10 年末，改良Reid、黄改、Reid 和Lancaster 群在中国的玉米种质中确立了绝对优势地位，过去的综合群种质等逐步退出历史舞台，热带种质等多用来扩增优势类群种质。2010 年后的最近10 年，玉米新组合审定数量剧增，仅2017 年和2018 年，新审定的玉米新品种总数均超过4 位数，其中国审170 余个[23]。从这些品种组合的亲本种质不难看出，基本是郑单958 和先玉335 组合的改良类型。也有一些组合的改良是成功的，如伟科702（WK858×WK798-2）、中单909（郑58×HD568）、登海605（DH351×DH382）等，在产量方面能够显著超过郑单958，但稳产性和适应性仍显不足，如在出现低温寡照、高温热害、流行病害等逆境时，郑单958 仍表现多种抗性，灾后年份面积再度上升，自审定后20 年不衰。该时期还有一个新的优良组合出现，即京科968，据赵久然等[24-25]报道它是一个新的杂优模式，因为母本京724 是国外X1132x 选系，经检测是一个独立群，称X 群，非Reid 来源，父本京92 是黄改群。由于近几十年来引进的国外系与黄改成为杂优模式的种质，多数是Reid 系列，因此京724 可能是平行Reid 和改良Reid 的种质，又由于该群与黄改种质有高配特性，因此预期可能有更多的组合出现。新单61 与京科968 模式相近，母本新美09 来源美系群体选系，父本新01A3 是昌7-2 改良系，新单61 的脱水速率等指标接近先玉335，综合抗性好、区试表现佳，有扩增面积潜力[26]。从该时期的杂种优势模式可以看出，最近10 年的主流杂种优势群仍是改良Reid、黄改、Reid、Lancaster 和旅大红骨，以及新发现的X 群，种质遗传结构改良不大。该时期的改良方法有不少人走弯路，一是在郑单958 和先玉335 模式上直接改良，二是机械模仿过去从优势模式的二环系中选育新系。郑单958 和先玉335 组合都是绝世的，其遗传结构很难复制，互补差异很难形成，因此直接改良很难超越，优势模式二环系方法混乱血缘，郭向阳等[27]批评这种短、平、快方法，不仅浪费人力物力，而且制造瓶颈。因为在品种间杂交种和双交种时代，杂种优势模式F1有着广泛的种质基础，地理远缘的二环系间遗传差异大，实际上是双交种的单交种化，容易建立新群和新模式，而现代优势模式F1，已经集合了多个类群的优良种质，重新建立新杂种优势模式，一是无互补群，二是重新建立互补群是进化概念。

3 杂种优势群的划分和应用

从杂种优势、杂种优势群和杂种优势模式概念可以看出，之所以成为杂种优势群，是因为能组成杂种优势模式。之所以成为优势模式，是因为两群间存在足够的遗传差异，F1具杂种优势，因此杂种优势群的形成也须具备2 个条件，一是F1具强杂优表现，二是基因组存在群体结构差异，本质仍是杂种优势形成条件。划分杂种优势群的重要目的之一是指导建立杂种优势模式，当用测交法验证杂种优势群后，杂种优势群指导建立杂种优势模式的作用已不存在。因此杂种优势群划分的真正作用是了解被测材料的遗传结构，即一般配合力成分及差异。也有不少人用杂种优势群预测杂种优势模式，结果发现效果不佳[28]，划分杂种优势群，基因组检测法加测交法才可靠，这是因为杂种优势的产生有等位和非等位的互作，基因组检测遗传差异是等位差异，是一般配合力（GCA，general combining ability）。非等位之间互作的特殊配合力（SCA，specific combining ability）在F1中互补形成，类群划分检测不到，还有基因和环境之间的互作也检测不到。这就是为什么用划分的杂种优势群很难预测杂种优势，并非杂种优势群之间的自交系都能组配强杂种优势组合。

杂种优势群的划分对自交系改良中保持清晰的种群分界、相对分明的血缘家系是重要的[5]。类群划分结果预测杂优模式效果不佳，但利用遗传多样性检测的群体遗传组成，全面分析成对自交系之间遗传结构的互补性，对预测杂优模式可能有效。关于我国杂种优势群分群的数量，学界有不同看法。王懿波等[19]把其分为5 个类群和9 个亚群，张世煌等[18]把其分为3 个类群和5 个亚群，此后文献分类多为5～8 个群，即“多群论”。2006 年张世煌先生倡导H allauer 2003 年提出的BSSS-Tuxpeno 和nonBSSS-nonTuxpeno 两个杂种优势列（heterotic alignment）概念[5]，即“二群论”，用SS 和NSS 表示。“二群论”和“多群论”，国内有较多讨论[29-30]，结果是既没有否定“二群论”，因为先锋公司用该理念，育种成效是显著的，也没有否定“多群论”，因为先锋公司实际应用的是二群中的亚群，如NSS 使用Iodent 和Lancaster。二群论是宏观概念不是方法，二群论宜于商业育种种质管理，多群论更宜于杂种优势模式操作。玉米遗传多样性支持多群论，因为一个基因位点的等位基因最少是2 个，大量位点有复等位基因或拟等位基因，即多于2 个基因，这种基因多样性可形成类群多样性，保证群之间杂交F1个体位点均呈杂合状态。适当合并类群也是必要的，理论上基因位点多样性不支持4 个以上群，因为没有基因组研究证据表明多数位点有4 个以上成员。冯东升等[30]提出A、B、C 群演化和利用，与张世煌先生2000 年提出的“三群论”，Dom、Reid和Lancaster 分群观点一致[18]，Yong 等[31]提出美国种质在中国的利用可演化为A、B、D 3 个群等这些方案，也是种质利用的实践总结，在类群划分和杂优模式建立上都是建设性的。

我国20 世纪80 年代以后，玉米育种以前所未有的规模和强度在相近群间，甚至直接用优势模式F1进行基因重组，获得了一批有价值的种质，如郑单系列、浚单系列、良玉系列、登海系列等亲本自交系，但最近20 年来却没有再出现突破性的新材料，包括对先玉335 亲本的反复改良[32]。这说明这些群间的基因型种质在趋同，泛义纯系学说在起作用。例如著名自交系郑58，张冬梅等[33]、Xie 等[34]测其遗传结构中约一半是BSSS，另一半是旅大红骨和Lancaster，Zhang 等[35]进一步测定旅大红骨血缘是来自丹340。创新自交系需要创新种质，需要获得新的基因位点。新的种质一方面存在于起源中心，包括近缘种，如摩擦禾[36]。另一方面需要产生基因突变，我国不是玉米起源中心，引进新种质需到起源中心去收集，我国在该方面积累有丰富经验和技术[15，18]，但种质突变创新方面鲜有报道。新基因突变和保存需要随机群体和世代支撑，因此需要建立尽可能广泛化的种质群体，即基因池。一个基因池是一个典型杂种优势群。基因池在特殊地区种植，如类原产地、适宜生态区、非适宜生态区等地。基因池在人为隔离下自然进化，个体随机交配，基因充分交流，突变基因在随机交配中被自然保留，中性突变在世代中进化。期间可设置诱变装置提高突变频率，可迁入近缘种质改变基因频率，可加代繁殖，但严防漂变发生。定期检测基因池中重要基因频率变化，评价遗传进化效果。基因池定期向育种者开放，实现宽种质基础进化、窄特有种质利用。