赤霉素对植物种子萌发及幼苗生长影响的研究进展

杜晨曦　王金丽　周华坤　殷恒霞

摘要：赤霉素（Gibberellins，GAs）作为植物体内广泛存在的一类生长调节剂，参与调控植物种子萌发，下胚轴伸长，叶片伸展，花、果实及种子发育等诸多生理过程。大量研究表明，赤霉素在植物抵抗非生物胁迫中也发挥着重要作用，主要通过调节GAs的生物合成、信号转导及其生物活性，以提高植物对非生物胁迫的耐受性。系统综述了近年来外源赤霉素对植物种子萌发以及幼苗生长发育影响的相关研究，从种子萌发、生理生化特性、相关基因调控等方面进行了系统阐述，旨在为赤霉素在农作物生产中的利用提供参考依据。

关键词：赤霉素;种子萌发;幼苗生理特性;基因调控

中图分类号：Q945         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2019）22-0009-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.22.002           开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Research progress on the effects of gibberellin on plant

seed germination and seedling growth

DU Chen-xi1a，1b，WANG Jin-li1a，1b，ZHOU Hua-kun2，YIN Heng-xia1a

（1a.State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture Qinghai University;1b.College of Eco-Environmental Engineering，Qinghai University，Xining 810016，China;2.Key Laboratory of Restoration Ecology of Cold Area in Qinghai Province，Northwest Institute of Plateau Biology， Chinese Academy of Sciences，Xining 810008，China）

Abstract： Gibberellin （Gibberellins， gas） as a kind of growth regulator widely existing in plants， are involved in the regulation of plant seed germination， hypocotyl extension， leaf extension， the development of the flower， fruit and seed and many other physiological processes. A large number of studies have shown that GAs also play an important role in plant resistance to abiotic stress by regulating the biosynthesis， signal transduction and biological activity of GAs， in order to improve the tolerance of plants to abiotic stress. The recent studies on the effect of exogenous gibberellins on seed germination and the growth and development of seedlings were systematically reviewed， mainly focusing on seed germination， physiological and biochemistry characteristics， and related gene regulation， and an important reference basis for the utilization of the gibberellin in the production of the crops was provided.

Key words： gibberellin; seed germination; seedling physiological characteristics; gene regulation

赤霉素（Gibberellin，GAs）是廣泛分布于植物的一类重要生长调节剂，参与种子萌发，幼苗生长发育、果实成熟发育等重要的生理过程[1，2]。赤霉素的种类很多，自1926年日本学者黑泽英一在研究水稻恶苗病中发现赤霉素以来，已陆续发现136种天然赤霉素，但仅有部分赤霉素具有生理功能，如GA1、GA3、GA7、GA30等。赤霉素是由4个异戊二烯组成的二萜类物质，主要在高等植物细胞的质体、内质网和细胞质基质中合成[3]，其生物合成途径如图1所示[4]，其中参与赤霉素合成的主要酶中，CPS和KS属于TPSs酶，K0和KAO属于P450类，GA20ox和GA3ox等属于2ODDs类[5-8]。

1  外源赤霉素对植物种子萌发的影响

赤霉素能促进生长素的合成和细胞分裂膨大，提高种子胚内酶的活性并促进代谢活动，尤其对休眠种胚的生长有显著的促进作用（表1）[10]。研究发现，赤霉素通过诱导植物相关基因的表达控制酶蛋白的合成和各种内源生长调节剂的分泌，促进植物体内多种生理生化代谢反应，从而提高种子的活力[11]。

不同植物种子对于外源赤霉素的敏感程度也不尽相同，因此，摸索适宜浓度的赤霉素对于种子萌发具有重要意义（表1）。赤霉素促进植物种子萌发的机理主要有两个方面：首先，一定浓度的赤霉素对种皮的蜡质层具有不同程度的腐蚀作用，浸种后能提高种皮的透水、透气性，增强种子内生理生化过程与呼吸作用，促进胚生长，从而能促进种子萌发[21];其次，赤霉素能促进生长素的合成和细胞分裂膨大，提高种子胚内酶（如淀粉酶）的活性和代谢活动，从而提高其发芽势和发芽率[22，23]。另外，研究发现种子浸出液电导率的高低能够反映种子细胞膜的完整性[24]，通过对羊草、洋葱种子浸出液的电导率进行检测发现，赤霉素浸种浓度过高时，与对照相比电导率较高，可能高浓度的赤霉素对种子产生了胁迫，反而抑制了种子的萌发[25，26]。

2  外源赤霉素对植物幼苗生理生化特性的影响

赤霉素通过促进细胞分裂伸长进而调控植物株高、器官大小、叶面积以及根系发育[27-32]。江雪[27]研究发现，外源赤霉素显著促进了毛竹实生苗新分蘖植株的株高和节间伸长;李品荣等[28]研究发现，外源赤霉素能促进李子开花结实。大量的研究表明，外源赤霉素对株高、单株叶片数、嫩枝鲜重等都具有十分重要的作用[29-32]。

2.1  外源赤霉素对植物幼苗抗氧化系统酶活性的影响

自然环境条件下，植物为了维持正常的生长发育，通过自身抗氧化酶系统和抗氧化剂（即非酶系统） 进行不利生长条件下活性氧的清除[33]。其抗氧化酶系统中超氧化物歧化酶（SOD）是植物抗氧化的第一道防线，能清除细胞中多余的超氧阴离子;过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）可以使H2O2歧化成无毒害的水和氧分子[34]。丙二醛（MDA）是植物器官衰老或在逆境条件下受伤害时组织或器官膜脂质发生过氧化反应而产生的，它的含量与植物衰老及逆境伤害有密切关系。研究发现，外源赤霉素通过提高活性氧清除剂SOD和CAT的活性调节脂质过氧化，从而抑制植株衰老[35-38]。同时，研究表明，外源喷施赤霉素后，植株体内MDA含量显著降低，有效地防止了保护酶和膜系统的破坏，延缓了膜系统的衰老[13，37，39]。

2.2  外源赤霉素对植物幼苗渗透调节物质含量的影响

可溶性蛋白质、可溶性糖和脯氨酸是植物体内主要的渗透调节物质，通过保持植物细胞的含水量和膨压势来维持正常的生长和代谢[40]。Matsukura等[41]研究发现，外源赤霉素能够增加水稻植株中包括糖在内的渗透溶质的总量。邹竣竹[42]、刘春冬等[43]研究发现，低浓度的赤霉素促进了野牛草和杨梅幼苗中可溶性糖、可溶性蛋白含量的增加。何丽等[39]对番茄的研究发现，外源赤霉素处理的番茄幼苗体内脯氨酸的含量显著低于对照。因此，外源赤霉素处理能够促进植物体内渗透调节物质的显著增加，并使植物细胞保持较高的含水量，从而保证了植物的正常生长和代谢活动。

2.3  外源赤霉素对植物幼苗叶片叶绿素含量的影响

Aftab等[44]研究发现，外源赤霉素处理使得黄花蒿叶片的气孔导度、内部CO2含量和净光合速率显著提高。同时，大量研究表明，外源赤霉素处理使叶片的叶绿素含量、细胞间CO2浓度、光合速率、气孔导度和蒸腾速率都有不同程度的增加，延缓衰老过程中叶绿素的降解[45-48]。

2.4  外源赤霉素对植物内源生长调节剂含量的影响

内源生长调节剂作为植物体内重要的调控因子，参与了植物生长发育过程中一系列的生理生化过程，对植物营养生长时期各器官的形成和生长发挥着重要作用[49]。内源生长素可以通过调节赤霉素的合成和代谢，共同调控植物主根、侧根和根毛的形成延伸，叶片中营养元素的运输以及促进叶原基的发生等生理活动。内源脱落酸、生长素和赤霉素在植物生长发育的多个过程中存在相互作用，共同调控植物的生长发育过程。研究表明，植物通过调节生长素和脱落酸的平衡来控制侧根的发育，在幼苗生长时期脱落酸与赤霉素具有相互拮抗作用[50]，而且外源赤霉素能够降低内源脱落酸水平[51]。通过外源赤霉素浸种后植株内赤霉素和生长素含量均呈逐渐升高的趋势，反之，脱落酸和乙烯的含量呈逐渐下降的趋势，由此可以看出，外源赤霉素通过降低脱落酸含量来打破植物种子休眠而促进种子萌发[52-56]。Liu等[57]研究发现，外源赤霉素提高了水稻分蘖节中的ABA和IAA含量，而降低了玉米素+玉米素核糖苷（Z+ZR）的含量。總而言之，外源赤霉素能够使植株内IAA含量升高，而IAA能够直接调节细胞的伸长，从而促进了植物的生长发育。

3  外源赤霉素对植物幼苗生长相关基因表达的影响

赤霉素信号传导路径中的主要元件由活性GA受体GID1蛋白、核心调控DELLA蛋白、泛素E3连接酶复合体（SCFSLY1/GID2）和降解作用的26S蛋白酶等组成[58-61]。近年来，随着研究的不断深入，赤霉素信号传导路径中主要元件之间的相互作用及功能已比较明确，赤霉素信号传导路径主要过程为活性GA、GID1蛋白受体和DELLA蛋白结合后形成三联体，并且在F-box型蛋白SLY1和GID2的标靶下与26S蛋白相结合后被降解[61-63]。相关研究结果表明，在植物体内内源活性赤霉素水平较低的情况下，DELLA蛋白通过抑制赤霉素效应来减少植物生长，而此过程中调控植物生长的转录因子，如SPY和EL1均可增强其对植物生长的抑制作用[64];而当植物体内内源活性赤霉素水平较高时，GID1蛋白受体通过构象变化结合活性赤霉素，之后与DELLA蛋白形成三联体，最后DELLA蛋白被降解，解除了对植物生长的抑制作用，开启活性赤霉素对植物生长的促进作用[65，66]。

Rinne等[67]研究发现，外源赤霉素处理后使与其合成相关的基因GA20ox和GA3ox的表达量下调。李军等[68]以一定浓度的赤霉素水溶液灌注太子参根部，结果发现赤霉素生物合成关键酶基因GA20ox1、GA20ox2和GA3ox1表达量显著降低，并且2个赤霉素受体蛋白基因GID1a和GID1b的表达量也显著降低。同时，Zhuang等[69]用赤霉素处理果梅枝条后发现，GA20ox、GA2ox等与赤霉素代谢相关的基因也发生了显著差异表达。Ueno等[70]通过转录组测序，发现有2个与赤霉素信号相关的基因GASA和ERD14，以及赤霉素的受体GID1在橡树季节性休眠诱导和解除中起关键作用。Barros等[71]研究扁桃花芽萌发的机制时发现，与赤霉素代谢相关的基因PdGA20ox和PdGA2ox差异表达导致赤霉素代谢发生变化，从而影响扁桃的花芽萌发。Gocal等[72]研究模式植物拟南芥时发现，具有GAMYB样活性的atmy33基因在外源赤霉素处理后表达量增加，且促进植株在短时间内开花。魏志刚等[73]用不同浓度等体积赤霉素（GA3）溶液进行叶面喷洒处理白桦，研究发现与白桦成花相关的基因LFY、ELF3、GI和LD表达量都明显降低，表明外源赤霉素抑制了促进开花相关基因的表达。

4  展望

赤霉素在植物的生长发育过程中发挥着重要的调控作用。目前，虽然已经对赤霉素的作用机制有了初步了解，但在农业生产中为了更好地利用赤霉素，仍需继续进行深入研究。①外源赤霉素与内源赤霉素之间的相互作用机制。研究表明，通过外源赤霉素浸种或者叶片喷施，会使内源赤霉素的含量增加;但是目前外源赤霉素如何调控相应的基因，进而调控内源赤霉素的整个生物合成过程及随后的信号感知及信号传导过程仍不清楚。②赤霉素与其他生长调节剂在休眠进程中的相互作用机理。许多研究表明，赤霉素与脱落酸的含量比值决定着木本植物的休眠状态;同时其他生长调节剂在休眠进程中同样起着重要的作用;研究赤霉素与其他生长调节剂对休眠进程的调控机制，对深入理解赤霉素的破眠机制具有十分重要的意义。③赤霉素代谢相关基因与其他基因之间的调控网络。尽管赤霉素生物合成、信号感知及传导过程已经研究得比较透彻，但赤霉素如何通过调控赤霉素代谢相关基因进而调控其他生命活动相关基因仍不清楚。④赤霉素使用方法的改进。各种传统栽培措施基本上是侧重运用外部条件来影响植物生理状况，而赤霉素的使用，则是外部条件加内源生长调节剂水平的双重调控，从而为农作物栽培获得更高的产量提供了可能。

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