养分供应比例和动态对植物相对生长速率（RGR）的影响

马丹丹

（江西科技学院护理学院 江西南昌 330022）

积水凤梨株形圆润，叶片色彩鲜艳，终年不褪，又称为彩叶凤梨、五彩凤梨、美艳凤梨、赪凤梨等，它们株型奇特，小巧玲珑，很多品种叶上都具有不同的色彩斑点或纵条纹，清晰雅致，加上中心叶基部红色，显得十分艳丽，很适合置于居室、客厅、餐厅、窗台、阳台等处盆栽或吊盆栽培，在南方种植于池畔、林下或山石旁与其他观花植物配植。积水凤梨为凤梨科凤梨属植物，其莲座状的叶片，从基部交互生长，叶基卷成筒状，然后向上伸展，卷叶形成的碗状空间能贮藏雨水。叶片带状，革质，边缘有锐利的细锯齿，尖端渐狭，叶面有宽幅不规则的斑点或纵纹斑。有些品种开花前，内轮叶片下部，或整个叶片逐渐转变为粉红色而后又变为鲜红色，栽培2～3年后，莲座状植株中心抽出的花序，或明显火炬，或状似绒球。花小，多数丛生叶筒中，花色有蓝、紫或白色。常于春季绽放，多仅开放一夜而已，观花性不高，但彩叶期可长达数月之久。积水凤梨原产于美洲南部的巴西、委内瑞拉、哥伦比亚、厄瓜多尔与秘鲁等地的热带雨林中，常为多年附生或地生。该属植物约有50 余种，现在国外常见的栽培和杂多彩叶片，有超过5 000 个注册品种。

积水凤梨叶片与花序的颜色和斑纹奇特且艳丽，能够生长在木质或石质表面甚至垂直缝隙中，具有很高的观赏价值和开发潜力。但由于其生长缓慢，完成一个生活周期需要4～5年，通过人工栽培，从普通商品种苗（高10 cm左右）到成品需1.5～2年，且幼苗培育也需1年左右（从组培苗出瓶到达到商品苗标准），导致部分品种价格高昂。积水凤梨具有以下显著区别于其他草本花卉的特点。

（1）积水凤梨的养分吸收和储存系统具有特殊性，其根部极不发达，仅起固定作用，主要靠叶片基部的鳞片吸收水分和养分。

（2）积水凤梨不同生长阶段的资源利用策略有显著变化。

积水凤梨自上世纪90年代引进国内以来，已成为仅次于兰花的第二大年宵花卉品种。近20年来已保存有积水凤梨种质资源600 余份，研究内容主要集中在生理学和分子生物学方面（刘建新等 2011 ; 葛亚英等 2012 ; 张飞等 2012 ; 沈晓岚等 2013 ），但对影响凤梨生长的主要养分因子缺乏系统认识。明确凤梨生长的阶段性养分策略，研究各生态因子及其交互作用对积水凤梨的影响及机制，能极大缩短栽培周期，对凤梨产业具有重要理论指导作用。

积水凤梨养分添加实验结果表明：积水凤梨个体大小与其养分获取和储存能力存在正相关关系；积水凤梨生长过程中对养分因子需求比例（N:P）有显著变化，为验证以上结论，本文依托观赏凤梨目前已成熟的育苗和栽培技术，筛选形态和个体大小都较为均一的组培幼苗，在实验温室内以模拟降雨的手段进行养分添加，开展连续2年的长时间多因子养分控制实验，以弥补前人实验的欠缺之处，并为积水凤梨养分供应方式提供系统的理论指导。

1 实验材料与处理

2018年初，选用排水良好且不含任何营养的粗粒石英砂作为培养基质，选取大小一致，生长健壮的积水凤梨幼苗各100 株进行实验，采用模拟降雨的形式进行营养液的添加（表4）。实验包含2 个养分（N、P）添加处理, 每个养分设置3 个水平, 其中N 添加的3 个浓度水平为：N1= 50 mg m-2、N2= 100 mg m-2、N3= 200 mg m-2；P 添加的3 个浓度水平为：P1= 5 mg m-2、P2= 10 mg m-2、P3= 20 mg m-2。实验设计10 个处理, 每个处理均包含不同的N 和P 添加梯度, 具体为：N0P0、N1P1、N1P2、N1P3、N2P1、N2P2、N2P3、N3P1、N3P2、N3P3，每个处理设置20 株重复。

实验过程中，以个体为单位，每隔20 d 测量株高、冠幅、叶长（有效和最大叶长）、叶宽、叶片数等功能性状；每隔100 d 随机取其中10 %的个体测量其生物量、碳氮磷含量、叶绿素a & b 含量（共6 次，测定完毕后消耗60 %的实验个体）。

2 实验方法

叶绿素a & b：采用丙酮萃取，分光光度计在645 nm和663 nm 处测定并通过公式换算。

全碳、全氮、全磷：全碳使用重铬酸钾-外加热容重法测定；全氮使用元素分析仪（Vario Max CN Analyzer, Elementar AnalysensystemeGmbH, Germany）测定；全磷使用电感耦合等离子体发射光谱仪（Inductively Coupled Plasma Optical Emission Spectrometer （ ICP-OES ），Optima5300 DV，PerkinElmer，America）测定。

个体功能性状：株高、冠幅、叶长、叶宽、叶片数等根据文献Methods for determination of plant functional traits中的标准测定。

相对生长速率：根据公式RGR=（ln DWt+1-lnDWt）/Δt 计算，其中DW 为植株的干重，通过实时测量的最大叶长换算，最后换算为mg g-1d-1。

2 结果与分析

2.1 实验结果

表1 不同氮磷浓度处理下积水凤梨生长情况

结果表明：N3P2 培养条件下，积水凤梨生长最好，实 际培养条件为：氮浓度：200 mg/m2,磷浓度为10 mg/m2。

表2 积水凤梨生物量及叶绿素a,b 量测定

表3 传统培养条件下积水凤梨生长状况

表4 营养脉冲条件下积水凤梨的生长状况

2.2 分析

在60 %直射光下凤梨的生长速率（RGR）显著低于30 %光照条件，而水分的影响最为显著，但在不同大小的植株间也有显著差异，而养分因子（N, P, K）的影响只在小型和中型植株表现显著。表明积水凤梨在生长初期最易受到限制因子的影响，生长速率最低，而随着植株的增大，其水分和养分储藏能力增加并趋于完善，大型植株则不容易受到以上限制因子的影响,这暗示着积水凤梨在生长过程中，能够选择最适应环境条件的资源利用策略。

在幼苗阶段，由于其叶片尚未发育完整，储水筒体积小且密封性差，贮藏水分和养分的能力很弱，因此在生长初期其养分和水分获取具有较大的随机性。导致其资源利用策略属于保守型，其相对生长速率（RGR）也低于成熟植株，因此积水凤梨幼苗生长阶段存在瓶颈期。而随着储水筒的生长和完整发育，积水凤梨可以储藏大量资源，随着个体的增大，对脉冲式养分供应的适应性越强。有研究表明：处于同一栽培温室内，幼苗期的积水凤梨（最大叶长＜5 cm）其储水筒的持水时间仅有12～24 h，而成熟的植株（最大叶长＞15 cm）其持水时间长达7～14 d，且储水桶的最大持水时间与叶长呈正相关关系。随着个体的增大，凤梨幼苗对水分和养分储藏能力的提高，其资源获取趋于稳定，RGR 也逐渐提高。