基于三维冠层模型的玉米光合作用和光能利用模拟

顾生浩，王勇健，温维亮，卢宪菊，于泽涛，郭新宇

基于三维冠层模型的玉米光合作用和光能利用模拟

顾生浩，王勇健，温维亮，卢宪菊，于泽涛，郭新宇※

（1. 北京农业信息技术研究中心，北京 100097；2. 国家农业信息化工程技术研究中心，北京 100097；3. 数字植物北京市重点实验室，北京 100097）

光线分布和叶片光合特征在冠层内部具有极强的时空异质性，基于三维冠层模型的玉米光合模型是精确评估品种高光效的重要手段。该研究将作物三维冠层模型、光线分布模型、光合模型与光能利用模型相耦合，建立了玉米冠层光合生产模型3DMaizeCaP，设置3个不同株型的玉米品种（矮单268、京科968和郑单958），2种不同光照条件（晴天和阴天），通过大田试验与模型模拟研究揭示了玉米冠层光合速率和光能利用效率对品种和环境的响应。结果表明，矮单268、京科968和郑单958的叶片最大光合速率和暗呼吸速率均随节位下降呈线性降低的垂直分布规律，各品种中矮单268的最大光合速率最大，而暗呼吸速率最小；冠层净光合速率日变化趋势明显，矮单268在阴天和晴天下的冠层最大净光合速率（以CO2计）为21.6和26.2mol/(m2·s)，均显著（<0.05）高于京科968（20.8和24.9mol/(m2·s)）和郑单958（19.6和24.4mol/(m2·s)）；矮单268的日CO2净同化量在阴天和晴天下均显著（<0.05）高于郑单958，增幅分别高达14.8%和12.4%，各品种间株型虽有显著差异（<0.05），但冠层日累积光截获并无显著差异（>0.05）；单叶尺度上，各叶片中第16节位的单叶日净同化量达到最大；矮单268的光能利用效率最大，在阴天和晴天下分别为3.22和3.03 g/MJ，比京科968分别高4.5%和5.6%，比郑单958分别高7.7%和7.8%；初始光量子效率对玉米冠层光能利用效率的敏感性显著高于最大光合速率（<0.05）。从提高玉米冠层光能利用效率考虑，建议设计株型紧凑、叶片光合性能强的玉米品种。研究可为定量研究玉米冠层光合速率提供估算方法，也可为高光效品种选育提供评价依据和鉴定技术。

光合作用；作物；模型；冠层光分布；三维点云；植物功能结构模型；光响应曲线；光能利用效率

0 引 言

在全球气候变化和人口不断增加的背景下，提高单位面积粮食产量，在有限的耕地资源上实现粮食增产、稳产对于保障粮食安全具有重要意义。作物的产量潜力是单位面积土地接收的光能（photosynthetic absorbed radiation, PAR）、叶冠层对光能的截获效率、光能利用效率（radiation use efficiency, RUE）和经济系数的乘积[1]。大量的理论和试验研究表明，作为决定作物产量潜力的重要因素，冠层RUE目前仍存在较大的提升空间，通过提高作物冠层RUE可实现产量大幅提升[2-4]。RUE是日生物量积累与冠层PAR日累积截获量之比[5]，被APSIM[6]、DSSAT[7]和WOFOST[8]等众多作物模型用于表征冠层光合效率，并在作物生产力模拟上取得显著成果[9]。虽然RUE的计算方法简便、实用，但同时又面临经验性较强、机理过度泛化、分辨率较低的问题，这有可能为模型精确模拟带来高度不确定性[10]。基于冠层光合作用模型计算逐日RUE具有较高的稳定性和分辨率[11]，有助于理解叶片光合生理和冠层光能利用之间的联系，国内外学者围绕冠层光合作用模型开展了大量的研究工作，并且取得了显著的成果[12-15]。

目前，叶片光响应曲线到作物冠层光合生产的尺度提升是构建冠层光合作用模型的主要方法，模型构建过程中的关键问题之一是如何处理叶片光分布和叶片光合生理特征在冠层内部的空间异质性，采用PAR和光响应曲线特征参数在时间或空间上的均值来测算冠层光合速率容易出现高估的问题[16-18]。根据光分布算法的异同可将作物冠层光合作用模型分为大叶模型（big-leaf model）[19]、多层模型（multilayer model）[20]、阳叶阴叶模型（sun-shade）[21]和植物功能结构模型（functional-structural plant model）[22]。大叶模型将冠层简化为平展的叶片，多层模型考虑到PAR和光合生理特征的垂直分布将冠层划分为若干层次，阳叶阴叶模型进一步将冠层中的叶片分为阳叶（sunlit leaves）和阴叶（shaded leaves）。Lindquist等[10]基于大叶模型模拟出生长速率与逐日PAR累积截获量、累积生物量与生长季PAR累积截获量，并采用线性回归方法估算了玉米在适宜种植条件下的RUE。于强等[12]将玉米冠层按叶面积指数划分成若干层次，并与冠层光分布模型、单叶光合模型相耦合，模拟研究了玉米冠层光合速率对株型和环境的响应。但冠层PAR垂直分布模型用于模拟夏玉米封垄前PAR的垂直分布时存在精度不高的问题[23]。Wu等[24]在区分冠层阳叶和阴叶的基础上，完成了C4作物叶片光合生理生化模型到作物冠层光合作用模型的尺度提升，并模拟了RUE对环境的响应。尽管阳叶、阴叶模型已经在模拟精度、计算效率、机理性和稳定性方面得到显著改善，但仍无法考虑株型指标（如叶片大小、形态和叶倾角）和种植模式（如宽窄行、间套作）对消光系数的影响，这在一定程度上限制了冠层光合作用模型的应用[25]。

植物功能结构模型以器官为建模的基本单元，包含更丰富的株型信息，可结合光线追踪算法计算器官尺度上的光分布状况[26]。虽然Louarn等[27]利用玉米三维模型ADEL-Maize计算了冠层累积PAR，并结合试验数据分析了低温下光能利用效率和光截获对玉米减产的相对贡献，但该研究仅将植物功能结构模型用于测算冠层PAR截获量，缺乏对冠层光合速率、干物质生产的模拟研究。目前，基于植物功能结构模型的冠层光合速率和光能利用效率研究多以水稻[15]和小麦[28]为主，针对玉米开展的研究工作较少。因此，本研究利用株型差异显著的矮单268（AD268）、京科968（JK968）和郑单958（ZD958）为研究对象，分析叶片光响应曲线特征参数的空间分布规律，通过叶片光响应曲线的尺度提升建立了一个高精度的冠层光合生产模型3DMaizeCaP，探讨了品种和环境对玉米冠层光合速率和光能利用效率的影响。本研究可为定量研究玉米冠层光合速率提供估算方法，也可为高光效品种选育提供评价依据和鉴定方法。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

本试验以AD268、JK968和ZD958为供试材料，于2018年在北京农林科学院院内试验田（39°56'N，116°16'E）开展。试验采用随机区组设计，3个品种，3次重复，共设9个小区。种植密度为6株/m2，等行距种植，行距为60 cm。每个小区长10 m，宽9 m。6月4日浇水后穴播，5叶期定苗，每穴保留1株。试验地土壤为砂壤土，播种前耕翻15 cm，耕作层田间持水量为32%。耕层土壤有机质质量分数为27.2 g/kg，总氮为1.34 g/kg，速效磷为37.6 mg/kg，速效钾为91 mg/kg，pH值为7.6。

1.2 玉米光响应特征参数

在抽雄期（播后第65天），每个小区选取1株具有代表性的玉米。取样前在所选植株茎基部标记指北线，以确定田间方位角。将所选植株以直径30 cm，深25 cm带土挖出后放置在花盆中并运回实验室进行叶片光响应曲线的测定和植株三维数字化。取样后立即为盆中植株浇水，以保证植株不会因失水造成形态变化。采用英国PP SYSTEM公司生产的CIRAS-2型全自动便携式光合作用测定系统测定叶片净光合速率。分别选取上、中、下3个部位的叶片进行光响应曲线的测定，测量时先以LED强光源适应后测量，光强PPFD依次设定为1 600、1 400、1 200、1 000、800、700、600、500、400、300、250、200、150、100、50、0mol/(m2·s)，叶室内CO2摩尔浓度控制在380mol/mol。由于叶子飘和于强提出的直角双曲线修正模型能够准确、合理地通过曲线拟合得出光响应曲线特征参数[29]，研究选取该模型来计算光响应曲线的初始量子效率（）和饱和光强下的最大光合速率（max，mol/(m2·s)，以CO2计）。

1.3 玉米冠层结构三维重建与冠层光分布计算

利用FastScan获取玉米株型三维数字化数据，基于三维数字化的玉米株型参数提取方法提取玉米株型参数[30]，并将叶片模板添加至玉米器官三维模板资源库[31]。在此基础上，结合基于拔节期冠层顶部图像所提取的冠层内各植株生长位置和植株方位平面信息，利用基于分布函数的玉米群体三维模型构建方法[32]，重建包含9株（3行×3列）的玉米冠层结构三维模型。为了避免计算冠层光分布过程中的群体边际效应，在所重建目标冠层周围复制中心目标群体，形成81株（9行×9列）的玉米冠层三维模型，并在该冠层模型周围构建玉米株高75%的虚拟墙，保证晴天和阴天情况下直射光及散射光分布的计算精度。采用基于Z-Buffer的光线投射方法和基于多分辨率细分半球的方法分别计算冠层内各时刻的直射光和散射光分布，并在时间尺度上对光截获结果积分，得到当天的冠层光截获总量[33-34]。

1.4 玉米冠层光合作用模型

基于不同节位叶片光响应曲线的特征参数和某一时刻的光截获强度，使用直角双曲线模型（式1）[29]来计算第节位上的叶片在时刻的净光合速率（A,t，mol/(m2·s)），按逐日（式2）进行积分得到不同叶片的日CO2净同化量（A,DAY，mmol/d），然后将单株所有叶片累加后乘以种植密度，再分别按照逐小时（式3）和逐日（式4）进行积分得到整个冠层净光合速率的每小时（c,t，mol/(m2·h)）和全天CO2净同化量（c,DAY，mmol/(m2·d)）。研究针对不同株型对冠层光合速率的影响，并未考虑叶片氮含量、叶片温湿度和同化物等因素对光合作用的反馈。

式中A,t是第片叶在时刻的净光合速率（以CO2计），mol/(m2·s)；α是第片叶的初始量子效率，无量纲；I是第片叶在时刻所截获的光合有效辐射强度，mol/(m2·s)；max,i是第片叶的最大净光合速率，mol/(m2·s)；是植株最大叶片数；d,i是第片叶的暗呼吸速率，mol/(m2·s)；A,DAY是第片叶的日CO2净同化量（mmol/d）；c,t是第小时玉米冠层CO2净同化量，mol/(m2·h)；w是第片叶的叶片面积，m2；是种植密度，株/m2。c,DAY是玉米冠层全天的CO2净同化量，mmol/(m2·d)。

1.5 玉米冠层光能利用效率

采用Wu等[24]的方法计算玉米冠层光能利用效率（RUEDAY, g/MJ），其公式如下：

式中BIODAY为日内生物量积累，g/(m2·d)；PARDAY为冠层PAR日累积截获量，MJ/(m2·d)。

为了考虑叶片暗呼吸和植株其他器官的维持呼吸，将叶片总光合速率求和所得冠层总同化量乘以转化系数即为冠层日内生物量积累[11]：

式中gross,DAY为玉米冠层日总同化量，mol/(m2·d)；为单位质量的CO2所能产生的生物量，取0.41[11]。

冠层PAR日累积截获量的计算公式如下

式中PARDAY，4.55为自然光条件下可见光辐照度（W/m2）与光量子通量密度（mol/(m2·s)）间的转换系数（mol/J）[20]。

1.6 模拟情景

将上述玉米冠层光分布模块的输出项，即每个叶片PAR截获强度的日变化，作为冠层光合模块的输入项，通过单叶尺度光响应曲线到冠层光合生产模拟的尺度提升，建立玉米冠层光合生产模型3DMaizeCaP。分别选取AD268、JK968和ZD958的三维株型作为品种输入参数，晴天和阴天下冠层顶部光量子通量密度的日变化为环境输入参数，利用3DMaizeCaP模型，探究玉米冠层光合速率和光能利用效率对株型差异和环境变化的响应。

1.7 敏感性分析

采用OAT方法进行模型参数敏感性分析，即每次只改变1个参数，根据参数变化对模拟结果的影响程度[35]，用相对敏感度（RS）定量光响应曲线中的初始量子效率和最大光合速率对冠层RUE的敏感性大小，其计算公式如下

式中为RUE模型参数中的某一项参数，包括初始量子效率α和最大光合速率max,i；∆为改参数的改变量；()和(+∆)分别表示参数改变前后的RUE模拟值。

1.8 模型编译和数据处理

模型编译、数据处理和结果可视化均在RStudio开发环境中使用R语言完成。利用最小二乘法进行光响应曲线拟合，采用LSD法进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 玉米株型特征参数

抽雄期JK968的株高最高，达296.3 cm，但其叶片数和穗节位分别为14和12，均显著（<0.05）低于AD268和ZD958，其叶倾角为65.8°，亦显著（<0.05）低于AD268和ZD958（图1）。

注：图中株型指标为平均值±标准差（n=3），植株三维点云重绘自Wang et al.[36]

2.2 叶片光响应曲线特征参数

由表1可知，在玉米抽雄期，各品种叶片暗呼吸速率和最大光合速率均随着叶片节位的升高而增大。AD268的上部叶和中部叶的最大光合速率显著（<0.05）高于JK968和ZD958，分别达到35.86和36.24mol/(m2·s)。AD268叶片光合速率的平均值为28.98mol CO2/(m2·s)，较ZD958和JK968相比，分别高10.5%和19.1%（<0.05）。初始量子效率随叶片节位变化不明显，AD268、JK968的初始量子效率均值为0.046，ZD958为0.043。

2.3 冠层净光合速率日变化和叶片CO2日净同化量模拟

不同品种在阴天和晴天下的冠层净光合速率均呈先增大，至11:00－12:00达到最大，而后降低的日变化趋势（图2）。阴天状况下，AD268冠层净光合速率的最大值和平均值分别为21.6和13.6mol/(m2·s)，均显著（<0.05）高于JK968（20.8，12.7mol/(m2·s)）和ZD958（19.6，11.9mol/(m2·s)），且全天各时刻的冠层净光合速率的大小依次为AD268>JK968>ZD958。晴朗状况下，AD268冠层净光合速率的最大值和平均值分别为26.2和18.9mol/(m2·s)，均显著（<0.05）高于JK968（24.9，17.1mol/(m2·s)）和ZD958（24.4，16.8mol/(m2·s)），且在11:00以前，冠层净光合速率依次为AD268>ZD958>JK968，14:00以后呈AD268>JK968> ZD958（图2）。

表1 玉米叶片光响应曲线特征参数随品种和叶位的变化

图2 不同玉米品种在阴天和晴天下冠层净光合速率的日变化

AD268的CO2日净同化量在阴天和晴天下分别为491.21和681.25 mmol/(m2·d)，比ZD958显著（<0.05）增加14.8%和12.4%（表2）。各品种单叶CO2日净同化量随节位的上升呈先增加后降低的趋势。JK968、AD268和ZD958的单叶CO2日净同化量最大值在阴天状况下依次为10.4、9.1和8.2 mmol/d，而在晴天状况下依次为15.4、14.0和12.7 mmol/d，除JK968在晴天下的最大值出现第14节位外，其余均出现在第16节位（图3）。

2.4 冠层PAR截获量与光能利用效率模拟

阴天状况下AD268的日生物量积累最大（13.26 g/(m2·d)），与ZD958相比显著提升6.8 %（<0.05），而晴天状况下各品种间日生物量积累无显著差异（表2）。各品种冠层PAR日累积截获量无显著差异。各品种冠层光能利用效率差异显著（<0.05），其中AD268的光能利用效率在阴天和晴天下均为最大，分别为3.22g/MJ和3.03g/MJ，比JK968分别高4.5%和5.6%，比ZD958分别高7.7%和7.8%（表2）。

2.5 初始量子效率和最大光合速率对冠层RUE的影响

从各品种来看，AD268对初始量子效率的变化最为敏感（敏感度为0.834 7），而JK968对最大光合速率的变化最为敏感（敏感度为0.206 8）。玉米冠层光能利用效率对初始光量子效率的敏感度为0.797 8～0.834 7，而对最大光合速率的敏感度为0.169 4～0.206 8，冠层光能利用效率对初始光量子效率的敏感性显著高于叶片最大光合速率（<0.05）（图4）。这主要是初始光量子效率的提高能够显著增加中下部弱光环境下叶片光合速率所致。

图3 不同玉米品种在阴天和晴天下各节位叶片CO2日净同化量

表2 不同玉米品种在阴天和晴天下冠层CO2日净同化量、日生物量积累、PAR日累积截获量和光能利用效率

图4 冠层光能利用效率对改变初始量子效率和最大光合速率的响应

3 讨 论

三维重建技术和冠层光线分布模型相结合，可为精确测算器官尺度上的光分布状况提供一种新技术手段，在此基础上构建冠层光合作用模型，对于开展冠层光合速率的估算和品种高光效的评价具有重要意义。Cabrera-Bosquet等[37]将植株点云数据与冠层光线分布模型相结合，计算了不同基因型玉米混种群体内单株尺度的PAR日累积截获量。虽然本研究所采用的冠层光分布模型对植株三维点云数据格式和器官面板数据库有严格的要求[34]，但该光分布计算模型为多视角成像[38-39]和LiDAR[40]生成的植株三维点云数据设置了专用接口，未来可为多源异构的植株点云数据提供光分布计算功能，而且该模型可以用于计算器官尺度的PAR截获量，这为精准评价玉米品种光能利用效率和深入理解植株功能结构参数与冠层光能利用效率间的关系提供了关键技术手段。

本研究发现玉米最大冠层净光合速率为19.6～26.2mol/(m2·s)，低于采用多层模型[12,41]测算的结果（约为70mol/(m2·s)，以CO2计），造成这种差异的原因一方面是多层模型没有考虑叶片光合生理特性的冠层垂直分布，另外三维光分布模型和二维多层模型的光分布计算结果也可能存在较大差异。比较分析多种冠层光合作用模型的差异及成因并采用玉米冠层光合速率的实测值对模拟结果进行验证将是课题组下一步的研究重点。本研究中各玉米品种的冠层PAR截获量虽无显著差异，但AD268的冠层日CO2净同化量显著高于ZD958，因此前者的RUE也显著高于后者，大田示范推广的结果也证实了AD268具有高产、高光效、增产潜力大的特点[42]。

本研究计算所得玉米RUE为2.81～3.22 g/MJ，略低于Lindquist等[10]在高产田试验的测算结果（3.74 g/MJ），与徐昭等[43]在不同水氮条件下所测得抽雄期的RUE（2.35～4.90 g/MJ）相一致，这表明3DMaizeCaP模型用于测算玉米RUE是合理可行的。夏玉米在阴天状况下的RUE与晴天状况相比，平均提高了0.19 g/MJ，这主要是阴天状况下玉米冠层PAR截获量的降低幅度大于日生物量积累的降低幅度所致，该结果与Hammer和Wright[44]的研究结果相符。AD268、JK968和ZD958 3个品种的冠层PAR日累积截获量虽无显著差异，但由于AD268具有较高的单叶光合速率，冠层可获得较大的日CO2净同化量和日生物量积累，最终导致AD268的RUE显著高于JK968与ZD958。

4 结 论

本文将植物三维模型、冠层光分布模型和叶片光合模型相耦合，实现单叶光响应曲线到冠层光合的尺度提升，构建了玉米冠层光合生产模型3DMaizeCaP，对不同株型玉米在不同环境条件下的冠层光合速率和光能利用效率进行评估。主要结论如下：

1）不同品种夏玉米叶片最大光合速率和暗呼吸速率均随节位下降呈线性降低的垂直分布规律，矮单268的光合速率最大，而暗呼吸速率最小。

2）冠层净光合速率日变化趋势明显，矮单268的冠层净光合速率在各时刻均保持最大；矮单268的日CO2净同化量在阴天和晴天下均显著高于郑单958，各叶片中第16节位的单叶日净同化量达到最大。

3）矮单268、京科968和郑单958的冠层PAR日累积截获量无显著差异（>0.05），矮单268的光能利用效率最大，在阴天和晴天下分别为3.22和3.03g/MJ。

[1] Monteith J L. Climate and the efficiency of crop production in Britain[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, Biological Sciences, 1977, 281(980): 277－294.

[2] Zhu X G, Long S P, Ort D R. What is the maximum efficiency with which photosynthesis can convert solar energy into biomass?[J]. Current Opinion in Biotechnology, 2008, 19(2): 153－159.

[3] Zhu X G, Long S P, Ort D R. Improving photosynthetic efficiency for greater yield[J]. Annual Review of Plant Biology, 2010, 61(1): 235－261.

[4] Long S P, Zhu X G, Naidu S L, et al. Can improvement in photosynthesis increase crop yields?[J]. Plant, Cell & Environment, 2006, 29(3): 315－330.

[5] Sinclair T R, Muchow R C. Radiation use efficiency[J]. Advances in Agronomy, 1999, 65(8): 215－265.

[6] Holzworth D P, Huth N I, deVoil P G, et al. APSIM-Evolution towards a new generation of agricultural systems simulation[J]. Environmental Modelling & Software, 2014, 62: 327－350.

[7] Jones J W, Hoogenboom G, Porter C H, et al. The DSSAT cropping system model[J]. European Journal of Agronomy, 2003, 18(3/4): 235－265.

[8] van Diepen C A, Wolf J, van Keulen H, et al. WOFOST: A simulation model of crop production[J]. Soil Use and Management, 1989, 5(1): 16－24.

[9] Wang E, Martre P, Zhao Z, et al. The uncertainty of crop yield projections is reduced by improved temperature response functions[J]. Nature Plants, 2017, 3(10): 17102.

[10] Lindquist J L, Arkebauer T J, Walters D T, et al. Maize radiation use efficiency under optimal growth conditions[J]. Agronomy Journal, 2005, 97(1): 72－78.

[11] Sinclair T R, Horie T. Leaf nitrogen, photosynthesis, and crop radiation use efficiency: A review[J]. Crop Science, 1989, 29(1): 90－98.

[12] 于强，王天铎，刘建栋，等. 玉米株型与冠层光合作用的数学模拟研究：Ⅰ.模型与验证[J]. 作物学报，1998(1)：7－15.

Yu Qiang, Wang Tianduo, Liu Jiandong, et al. A mathematical study on crop architecture and canopy photosynthesis I. Model[J]. Acta agronomica sinica, 1998(1): 7－15. (in Chinese with English abstract)

[13] Yin X, Laar H H V. Crop Systems Dynamics: An Ecophysiological Simulation Model for Genotype-by- environment Interactions[M]. Wageningen: Wageningen Academic Publishers, 2005.

[14] Wu A, Hammer G L, Doherty A, et al. Quantifying impacts of enhancing photosynthesis on crop yield[J]. Nature Plants, 2019, 5(4): 380－388.

[15] Song Q, Zhang G, Zhu X G. Optimal crop canopy architecture to maximise canopy photosynthetic CO2uptake under elevated CO2? a theoretical study using a mechanistic model of canopy photosynthesis[J]. Functional Plant Biology, 2013, 40(2): 108－124.

[16] 宋青峰，曲明南，徐建龙，等. 冠层光能利用效率改良的理论、分子途径及展望[J]. 生命科学，2018，30(10)：1044－1050.

Song Qingfeng, Qu Mingnan, Xu Jianlong, et al. The canopy light use efficiency[J]. Chinese Bulletin of Life Sciences, 2018, 30(10): 1044－1050. (in Chinese with English abstract)

[17] Spitters C J T. Separating the diffuse and direct component of global radiation and its implications for modeling canopy photosynthesis.II. Calculation of canopy photosynthesis[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 1986, 38(1/2/3): 231－242.

[18] Niinemets Ü, Anten NPR. Packing the photosynthetic machinery: From leaf to canopy[C]//Laisk A, Nedbal L, Govindjee. Photosynthesis in silico: Understanding Complexity from Molecules to Ecosystems. Dordrecht: Springer Netherlands, 2009: 363－399.

[19] Sands P. Modelling canopy production. II. from single-leaf photosynthesis parameters to daily canopy photosynthesis[J]. Functional Plant Biology, 1995, 22(4): 603－614.

[20] Goudriaan J, Laar H H V. Modelling Potential Crop Growth Processes Textbook with Exercises[M]. Dordrecht: Springer Netherlands, 1994.

[21] de Pury D G G, Farquhar GD. Simple scaling of photosynthesis from leaves to canopies without the errors of big-leaf models[J]. Plant, Cell & Environment, 1997, 20(5): 537－557.

[22] Vos J, Evers J B, Buck-Sorlin G H, et al. Functional-structural plant modelling: A new versatile tool in crop science[J]. Journal of Experimental Botany, 2010, 61(8): 2101－2115.

[23] 刘镕源，黄文江，任华忠，等. 夏玉米冠层光合有效辐射垂直分布模型[J]. 农业工程学报，2011，27(9)：115－121.

Liu Rongyuan, Huang Wenjiang, Ren Huazhong, et al. Photosynthetically active radiation vertical distribution model in maize canopy[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2011, 27(9): 115－121. (in Chinese with English abstract)

[24] Wu A, Doherty A, Farquhar G D, et al. Simulating daily field crop canopy photosynthesis: An integrated software package[J]. Functional Plant Biology, 2018, 45(3): 362－377.

[25] Wu A, Song Y, van Oosterom E J, et al. Connecting biochemical photosynthesis models with crop models to support crop improvement[J]. Frontiers in Plant Science, 2016, 7: 1518.

[26] Hemmerling R, Kniemeyer O, Lanwert D, et al. The rule-based language XL and the modelling environment GroIMP illustrated with simulated tree competition[J]. Functional Plant Biology, 2008, 35(10): 739－750.

[27] Louarn G, Chenu K, Fournier C, et al. Relative contributions of light interception and radiation use efficiency to the reduction of maize productivity under cold temperatures[J]. Functional Plant Biology, 2008, 35(10): 885－899.

[28] Evers J B, Vos J, Yin X, et al. Simulation of wheat growth and development based on organ-level photosynthesis and assimilate allocation[J]. Journal of Experimental Botany, 2010, 61: 2203－2216.

[29] 叶子飘，于强. 光合作用光响应模型的比较[J]. 植物生态学报，2008，32(6)：1356－1361.

Ye Zipiao, Yu Qiang. Comparison of new and several classical models of photosynthesis in response to irradiance[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2008, 32(6): 1356－1361. (in Chinese with English abstract)

[30] 温维亮，郭新宇，赵春江，等. 基于三维数字化的玉米株型参数提取方法研究[J]. 中国农业科学，2018，51(6)：1034－1044.

Wen Weiliang, Guo Xinyu, Zhao Chunjiang, et al. Research on maize plant type parameter extraction by using three dimensional digitizing data[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2018, 51(6): 1034－1044. (in Chinese with English abstract)

[31] 温维亮，郭新宇，卢宪菊，等. 玉米器官三维模板资源库构建[J]. 农业机械学报，2016，47(8)：266－272.

Wen Weiliang, Guo Xinyu, Lu Xianju, et al. Three-dimensional template resource library construction of maize organs[J]. Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery, 2016, 47(8): 266－272. (in Chinese with English abstract)

[32] 温维亮，赵春江，郭新宇，等. 基于t分布函数的玉米群体三维模型构建方法[J]. 农业工程学报，2018，34(4)：192－200.

Wen Weiliang, Zhao Chunjiang, Guo Xinyu, et al. Construction method of three-dimensional model of maize colony based on t-distribution function[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2018, 34(4): 192－200. (in Chinese with English abstract)

[33] 温维亮. 玉米株型冠层三维数字化与结构解析技术研究[D]. 北京：北京工业大学, 2017.

Wen Weiliang. Research on Three Dimensional Digitization and Architecture Analysis of Maize Plant and Canopy[D]. Beijing: Beijing University of Technology, 2017. (in Chinese with English abstract)

[34] Wen W, Guo X, Li B, et al. Estimating canopy gap fraction and diffuse light interception in 3D maize canopy using hierarchical hemispheres[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2019, 276－277: 107594.

[35] 张宁，张庆国，于海敬，等. 作物生长模拟模型的参数敏感性分析[J]. 浙江大学学报：农业与生命科学版，2018，44(1)：107－115.

Zhang Ning, Zhang Qingguo, Yu Haijing, et al. Sensitivity analysis for parameters of crop growth simulation model[J]. Journal of Zhejiang University: Agriculture and Life Sciences, 2018, 44(1): 107－115. (in Chinese with English abstract)

[36] Wang Y, Wen W, Wu S, et al. Maize plant phenotyping: comparing 3D laser scanning, multi-view stereo reconstruction, and 3D digitizing estimates[J]. Remote Sensing, 2018, 11(1): 63.

[37] Cabrera-Bosquet L, Fournier C, Brichet N, et al. High-throughput estimation of incident light, light interception and radiation-use efficiency of thousands of plants in a phenotyping platform[J]. New Phytologist, 2016, 212(1): 269－281.

[38] 胡鹏程，郭焱，李保国，等. 基于多视角立体视觉的植株三维重建与精度评估[J]. 农业工程学报，2015，31(11)：209－214.

Hu Pengcheng, Guo Yan, Li Baoguo, et al. Three- dimensional reconstruction and its precision evaluation of plant architecture based on multiple view stereo method[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2015, 31(11): 209－214. (in Chinese with English abstract)

[39] 韩东，杨贵军，杨浩，等. 基于立体视觉的玉米雄穗三维信息提取[J]. 农业工程学报，2018，34(11)：166－173.

Han Dong, Yang Guijun, Yang Hao, et al. Three dimensional information extraction from maize tassel based on stereoscopic vision[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2018, 34(11): 166－173. (in Chinese with English abstract)

[40] 郭庆华，吴芳芳，庞树鑫，等. Crop 3D—基于激光雷达技术的作物高通量三维表型测量平台[J]. 中国科学：生命科学，2016，46(10)：1210－1221.

Guo Qinghua, Wu Fangfang, Pang Shuxin, et al. Crop 3D: A platform based on LiDAR for 3D high-throughputcrop phenotyping[J]. Scientia Sinica Vitae, 2016, 46(10): 1210－1221. (in Chinese with English abstract)

[41] Grant R F, Peters D B, Larson E M, et al. Simulation of canopy photosynthesis in maize and soybean[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 1989, 48(1): 75－92.

[42] 段美生，丁书英，张银生，等. 玉米新品种矮单268适宜栽培密度研究及示范推广[J]. 中国农技推广，2017，33(12)：16－18.

Duan Meisheng, Ding Shuying, Zhang Yingsheng, et al. Study on the optimal plant density and demonstration and extension of new maize cultivar AD268[J]. China Agricultural Technology Extension, 2017, 33(12): 16－18. (in Chinese with English abstract)

[43] 徐昭，史海滨，李仙岳，等. 水氮限量供给对盐渍化农田玉米光能利用与产量的影响[J]. 农业机械学报，2018，49(12)：281－291.

Xu Zhao, Shi Haibin, Li Xianyue, et al. Effect of limited irrigation and nitrogen rate on radiation utilization efficiency and yield of maize in salinization farmland[J]. Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery, 2018, 49(12): 281－291. (in Chinese with English abstract)

[44] Hammer G, Wright G. A theoretical analysis of nitrogen and radiation effects on radiation use efficiency in peanut[J]. Australian Journal of Agricultural Research, 1994, 45(3): 575－589.

Modelling maize photosynthesis and light utilization based on a 3D maize canopy model

Gu Shenghao, Wang Yongjian, Wen Weiliang, Lu Xianju, Yu Zetao, Guo Xinyu※

(1.,100097,; 2.,100097,; 3.,100097,)

Light distribution and leaf photosynthesis characteristics are highly heterogeneous within a crop canopy. Maize canopy photosynthesis model based on a 3D canopy structure is an important approach to accurately evaluating radiation use efficiency for cultivars. In this study, we built a maize photosynthetic production model 3DMaizeCaP via coupling canopy 3D architecture model, radiative flux distribution model, leaf photosynthesis model and radiation utilization model. In this study, three cultivars with different plant architecture, i.e., AD268, JK968 and ZD958, and two typical weather conditions, i.e., a sunny day and an overcast day were used. In order to unravel the responses of canopy photosynthesis rate and radiation use efficiency to cultivar and environment, a simulation study combined with field experiment was performed. The results showed that the maximum photosynthesis rate and dark respiration rate decreased linearly with decreasing leaf rank for AD268, JK968 and ZD958. The distribution of both the maximum photosynthesis rate and dark respiration rate of individual leaves showed a vertical profile from the top to the bottom of the maize canopy. The AD268 had the highest maximum photosynthesis rate and the lowest dark respiration rate among three cultivars. The diurnal course of canopy photosynthesis rate was characterized evidently that canopy photosynthesis rate increased in the morning and reached the maximum value at 12:00 of noon on an overcast day and at 11:00 on a sunny day and then decreased in the afternoon for all cultivars. The maximum canopy photosynthesis rate of AD268 was 21.6mol CO2/(m2·s) on an overcast day and was 26.2mol CO2/(m2·s) on a sunny day, which were significantly higher than that of JK968 (20.8mol CO2/(m2·s) and 24.9mol CO2/(m2·s)) and of ZD958 (19.6mol CO2/(m2·s) and 24.4mol CO2/(m2·s)). The daily net assimilated CO2of AD268 was significantly (<0.05) higher than that of ZD958. In comparison with ZD958, the daily net assimilated CO2increased by 14.8% and 12.4% on a sunny and an overcast day respectively. The plant architecture of AD268 was significantly different with other cultivars (<0.05). However, there was no significant difference in the daily intercepted photosynthetic absorbed radiation between cultivars (>0.05). The leaf at 16th main stem phytomer rank produced the highest daily net assimilated CO2among individual leaves at the leaf level. The radiation use efficiency of AD268 was 3.22 and 3.03 g/MJ under a sunny and an overcast condition, respectively, indicating a 4.5% and a 5.6% increase compared to JK968 and a 7.7% and a 7.8% compared to ZD958. The canopy radiation use efficiency of maize was more sensitive to the initial slope of light response curve than to the maximum photosynthesis rate (<0.05). From the point view of improving canopy radiation use efficiency for maize, designing a maize ideotype that has a more compact plant architecture and higher leaf photosynthetic capacity was suggested for breeding in the future. This study could provide not only an approach for quantitatively estimating canopy photosynthesis rate of maize but also an evaluation basis as well as a phenotyping technique for breeding cultivars with high photosynthetic efficiency.

photosynthesis; crops; models; canopy light distribution; 3-D point cloud; plant structural-functional model; light response curve; radiation use efficiency

顾生浩，王勇健，温维亮，卢宪菊，于泽涛，郭新宇. 基于三维冠层模型的玉米光合作用和光能利用模拟[J]. 农业工程学报，2019，35(20)：178－184.doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2019.20.022 http://www.tcsae.org

Gu Shenghao, Wang Yongjian, Wen Weiliang, Lu Xianju, Yu Zetao, Guo Xinyu. Modelling maize photosynthesis and light utilization based on 3D maize canopy model[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2019, 35(20): 178－184. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2019.20.022 http://www.tcsae.org

2019-06-03

2019-09-27

国家重点研发计划课题（2016YFD0300605）；国家自然科学基金（31871519）；北京市农林科学院创新能力建设专项（KJCX20180423）；北京市农林科学院科研创新平台建设（PT2019-24）

顾生浩，博士，助理研究员，主要从事作物生长模拟模型研究。Email：gu.shenghao@outlook.com

郭新宇，博士，研究员，主要从事数字植物理论研究。Email：guoxy@nercita.org.cn

10.11975/j.issn.1002-6819.2019.20.022

S127

A

1002-6819(2019)-20-0178-07