西藏色季拉山急尖长苞冷杉原始林粗木质残体空间格局分析

任毅华, 罗大庆,*, 周尧治,方江平,卢 杰

1 西藏农牧学院高原生态研究所, 林芝 860000 2 西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站, 林芝 860000 3 西藏高原森林生态教育部重点实验室, 林芝 860000

空间分布格局是森林群落结构的重要特征之一[1-3],在一定程度上可反映群落的形成、干扰过程及环境异质性对森林群落的影响等生态过程[4-6],因此空间格局分析是认识群落生态学过程的重要方法,同时也是研究种群特征、种内与种间关系以及种群与环境关系的重要手段[7]。传统的空间格局分析通常受种群密度和空间尺度的影响,具有一定的局限性[8-11],而点格局分析能够显示空间格局发生的所有尺度,且不受种群密度影响,其结果与传统方法相比更为直观,也更接近实际。

生长和死亡是森林生态系统动态过程的两个重要方面,但在以往的点格局分析应用中,通常都以活立木为研究对象[3, 12-15],以死亡木为研究对象较为少见[6, 16]。粗木质残体(Coarse woody debris,CWD)是指森林中因各种自然干扰和人为干扰而形成的具有一定粗头直径的倒木、枯立木、大枯枝、树桩和粗根残体,是森林生态系统重要的结构性和功能性单元[17-20],承担着碳平衡、养分循环、水土保持、生物多样性保育、促进森林更新、为动植物和微生物提供栖息地等诸多生态功能[21-26]。在过去几十年内,有关CWD研究虽然受到广泛重视, 但多集中在数量特征[27-28]、储量[29-31]、分解[32-34]、生态功能[35-37]等方面。空间格局研究虽然也有涉及,但多以传统分析方法为主[38-40],由于该方法受样地大小限制,只能分析固定尺度下的空间分布格局,因此难以客观揭示CWD的发生规律。

急尖长苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)原始林是我国藏东南暗针叶林的典型代表,也是色季拉山顶级植被类型,且为成过熟原始林,人为干扰少,林下CWD资源极为丰富。本研究依托1 hm2(100 m×100 m)固定样地,调查CWD的类型、大小头直径、腐烂等级、坐标等基本信息,分析其空间分布格局,从类型、腐烂等级、径级3个方面探讨了CWD的空间分布规律,其结果可为进一步研究藏东南高山森林生态系统CWD形成机制,分析群落结构及林木动态特征提供基础数据,以期为该区域原始林的管护提供理论依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

色季拉山位于西藏东南部林芝市巴宜区境内,属念青唐古拉山脉,与喜马拉雅山脉东端向北发展的山系相邻,是尼洋河流域和帕隆藏布江流域的分水岭, G318国道横贯其中。色季拉山地理位置特殊,海拔高度落差大(2100—5300 m),属高山寒温带湿润气候区,植被类型丰富。研究区位于色季拉山东坡,海拔3800 m,年平均气温2.0—4.5 ℃,最暖月(7月)平均气温11.1 ℃,最冷月(1月)平均气温-13.98 ℃。年均降水量1134.1 mm,蒸发量544.0 mm,年均相对湿度78.83%。植被乔木层是单一的急尖长苞冷杉纯林,林下灌木主要有杜鹃(Rhododendronspp.)、蔷薇(Rosaspp.)、忍冬(Loniceraspp.)、花楸(Sorbusspp.)等。乔木层平均胸径37.0 cm,平均树高33.4 m,郁闭度0.6—0.8,地形起伏较大,地表苔藓层发达,土壤为酸性棕壤土,石砾含量大。

1.2 研究方法

1.2.1CWD基础特征调查

2017年9月,在研究区设置一个100 m×100 m固定样地,并划分为25个20 m×20 m的小样方,采用相邻网格法对样地内CWD基础特征进行调查。具体步骤为：

(1)CWD相关标准 CWD相关标准主要涉及CWD的定义及其腐烂等级的划分,不同学者对CWD定义有不同的理解[6, 17-18, 20],而CWD分解过程也会因树种、树龄、环境等不同而有所差异,为方便研究结果的比较和统一,本研究采用前期工作所设定的CWD标准[20 ]。

(2)CWD类型 CWD通常包括倒木、枯立木、大枯枝、树桩和粗根残体。本研究中,由于粗根残体处于地下,不便于调查,因此不作为研究对象。不同类型CWD标准见表1。

表1 5种CWD类型定义

CWD: 粗木质残体Coarse woody debris

(3)基础数据的获取 对样地内CWD进行每木检尺并编号。用测高仪量取CWD高度,用皮尺量取长度,用测径仪量取大小头直径,对于无法获取小头直径的枯立木,则量取基径和胸径。记录CWD类型、腐烂等级、倒向及坐标等。以CWD大头直径为标准,根据调查数据,以20 cm为一个径级,将CWD分为4个径级：径级I,10≤d<30 cm;径级II,30≤d<50 cm;径级III,50≤d<70 cm;径级IV,70 cm以上。

1.2.2CWD空间点格局分析

CWD空间分布格局采用Ripley的L函数进行分析,L函数由Ripley的K函数改进而来,详细数学原理见参考文献[3, 6, 10]。采用Monte-Carlo拟合检验计算上下包迹线,即置信区间。拟合检验100次,对应99%的置信水平。在点格局分析图中,观测值在上包迹线以上为集群分布,在上、下包迹线之间为随机分布,在下包迹线以下为均匀分布;在关联度分析图中,观测值在上包迹线以上为正关联,在上、下包迹线之间关联不显著,在下包迹线以下为负关联。

图1 固定样地CWD整体空间分布Fig.1 The overall spatial distribution of CWD in fixed sample CWD: 粗木质残体Coarse woody debris; 图中线段细头所指方向为CWD倒向

图2 CWD倒向统计图Fig.2 Statistics on the direction of the fall

图3 固定样地CWD整体点格局分析Fig..3 Analysis on the whole point pattern of CWD in fixed sample

1.2.3数据分析

利用ADE4点格局软件分析CWD空间分布格局。本文采用最大距离尺度为样地边长的一半,即50 m,用随机模型Monte-Carlo模拟检验100次,得到99%置信区间。采用AutoCAD 2014软件绘制CWD空间分布点图,用Excel 2016软件绘制CWD点格局分析图。

2 结果

2.1 CWD整体密度及分布格局

固定样地内,CWD总密度为582 株/hm2(图1)。对438株倒木和大枯枝的倒向进行了简单统计(图2),可知CWD的倒向分为3个明显层次,其中正北、东北和西北倒向的CWD明显占优势,占总CWD的50.91%;正东和正西次之,占23.29%;东南、西南和正南最少,占25.80%(图2)。通过测定,25个小样方平均坡向为8°12′,说明CWD在倒向上的分布与固定样地的坡向存在一定的一致性。图1虽然能体现CWD呈一定的集群分布,但却体现不出其分布的空间尺度。

对固定样地内所有CWD空间分布进行点格局分析(图3),在0—50 m的空间尺度内,CWD在0—10 m尺度内呈现显著的集群分布,当尺度大于10 m时,则为随机分布。

2.2 不同类型CWD的密度和点格局分析

不同类型CWD的密度差异很大,其密度顺序为倒木(322 株/hm2)>大枯枝(118 株/hm2)>枯立木(96 株/hm2)>树桩(46 株/hm2)。其中倒木占CWD总密度的55.33%,占绝对优势,是CWD的主要输入形式(图4)。

图4 不同类型CWD空间分布图Fig.4 Spatial distribution of different types of CWD

不同类型CWD的形成方式不同,其空间分布格局也不同。对4种类型CWD进行点格局分析(图5),结果表明：倒木在0—10 m尺度内,达到显著的集群分布;在11—33 m尺度内,表现为显著的随机分布;在33—50 m尺度内,又出现均匀分布。枯立木和树桩在0—50 m尺度内基本呈现随机分布。大枯枝在0—30 m尺度内,呈显著的集群分布,随着尺度的继续增大,又转为随机分布。

图5 不同类型CWD点格局分析Fig.5 Point pattern analysis of different types CWD

不同类型CWD的形成并非孤立,而是有一定的关联。为验证这种关联,本文对不同类型CWD间的相关性进行了点格局分析(图6)。结果表明：倒木与枯立木、倒木与树桩、枯立木与树桩并无显著关联;倒木与大枯枝、大枯枝与树桩的关系较为相似,即在个别尺度表现出一定的负关联,但总体无显著关联;枯立木与大枯枝在0—21 m尺度内接近或达到显著负关联,在21 m尺度以上则关联不显著;所有类型CWD的关联度在大尺度上均趋向于不显著。

图6 不同类型CWD间关系的点格局分析Fig.6 Point pattern analysis of the relationship between different types of CWD

2.3 不同腐烂等级CWD的密度和点格局分析

图7 不同腐烂等级CWD分布Fig..7 Density distribution of different decay grade CWD density distribution Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分别表示CWD的5个腐烂等级，其中I级指结构完整、树干坚固、枝叶有存留、树皮紧密的CWD；Ⅱ级指仅大枝存留、树干已经开始腐烂且刀片可刺入数毫米、树皮虽完整但已经开始变得疏松的CWD；Ⅲ级指仅大枝存留、树干部分腐烂且刀片可刺入约2 cm、树皮部分存留的CWD；Ⅳ级指枝叶、树皮完全脱落、仅存树干、树干腐烂严重、刀片可刺入2—5 cm、树干形状因腐烂开始呈现卵形的CWD；Ⅴ级指枝叶、树皮完全脱落、树干完全腐烂、刀片可任意刺穿、树干形状呈卵形的CWD[20]

CWD随分解时间的延长腐烂程度逐渐加深,因此腐烂等级可在一定程度上可反映CWD在时间尺度上的分布规律[20]。色季拉山急尖长苞冷杉原始林下CWD密度在不同腐烂等级上的分布可用多项式拟合(R2=0.9973)(图7),密度顺序为I级(38.14%)>II级(19.42%)=V级(19.42%)>III级(12.02%)>IV级(11.00%)。

在空间分布格局上,I级CWD在0—35 m尺度内表现为显著的集群分布,在35 m尺度以上则转为随机分布;II级、III级、IV级、V级总体呈随机分布,只是在个别尺度达到显著的集群分布(图8)。

图8 不同腐烂等级CWD点格局分析 Fig.8 CWD Point pattern analysis of different decay grades

2.4 不同径级CWD的密度和点格局分析

CWD密度随径级的变化可用指数衰减模型拟合(R2=0.9746),径级I(337 株/hm2)>径级II(138 株/hm2)>径级III(83 株/hm2)>径级IV(24 株/hm2)(图9)。

对不同径级CWD进行点格局分析(图10),径级I在0—10 m尺度内呈显著的集群分布,在10 m以上尺度转为随机分布(图10);II、III、IV径级在0—50 m尺度内整体呈随机分布,只是在个别尺度不显著(图10)。

图9 不同径级CWD密度Fig.9 CWD density of different diameter classes Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ分别表示CWD的4个径级，其中径级I为10 cm≤基径<30 cm；径级Ⅱ为30cm≤基径<50 cm；径级Ⅲ为50 cm≤基径<70 cm；径级Ⅳ为基径>70 cm

图10 不同径级CWD点格局分析Fig.10 Analysis of CWD point pattern of different diameter classes

3 讨论

色季拉山急尖长苞冷杉原始林下CWD总密度为582 株/hm2,其中倒木占55.33%,是CWD主要输入形式。树桩明显少于倒木,一方面可能是因为急尖长苞冷杉属于浅根树种,易连根拔倒,不形成树桩;另一方面可能与二者的分解速度有关,相对于倒木而言,树桩比表面积大,破碎化程度高,蓄水能力强,分解速度快。因此在同一环境下,有利于积累更多的倒木和更少的树桩。倒木密度远高于大枯枝,这可能与二者的分解速度以及本研究对CWD的界定有关。有研究表明CWD的分解速度与直径呈负相关关系[41-42],大枯枝为侧枝,基径总体较小,因此其分解速度高于倒木;此外,本研究定义CWD的起始基径为10 cm,大枯枝经短时间分解后,便会因基径小于10 cm而超出CWD界定范畴。倒木密度大于枯立木,说明对于基径10 cm以上的急尖长苞冷杉而言,外界干扰对其影响强于种内竞争。

本研究中CWD总密度远高于小兴安岭阔叶红松林生态系统(380 株/hm2)和长白山阔叶红松林生态系统(114 株/hm2)[43-44]。此外,若是将CWD的基径标准考虑在内,其密度差异还会更大。本研究将10 cm作为判定CWD的起始基径,后两者则是以2.0 cm为标准,有关研究也表明小径级对CWD数量贡献更大[43]。这种差异可能与环境差异及不同树种的抗干扰能力有关。色季拉山急尖长苞冷杉林为成过熟原始林,林内坡度大,活立木平均胸径37.69 cm,多数大径级活立木心腐情况严重,抗外界干扰能力差,因此有机会形成更多的CWD。

在空间分布上,CWD整体呈东西走向的一定带状分布,这可能与样地内环境在南北走向的异质性相关,而其倒向与坡向也存在一定的一致性,更说明地形条件对CWD的空间分布有着重要影响。

腐烂程度是CWD分解过程的反映[20]。本研究中,随腐烂程度的加深,CWD密度呈先降低后增加的趋势,这可能与CWD的分解过程有关。CWD分解是淋溶、微生物活动与自然粉碎综合作用的结果[18,34]。在CWD形成初期,其分解以淋溶和自然粉碎为主,分解速度较慢,因此积累了较多的低腐烂等级CWD;随着分解过程的进行,微生物活动开始增强,分解速度随之加快,因此不利于中腐烂等级CWD的积累;随着进一步分解,其化学元素组成的变化,尤其是C/N、C/P和N/P等元素比值的变化,对分解的抑制作用逐步增强[45],从而延长了高腐烂等级CWD在林内的滞留时间。本研究的前期工作也表明,色季拉山急尖长苞冷杉林下倒木后期的分解速度非常缓慢[20]。

同一环境下同一树种的径级和龄级对环境的响应具有一致性[3],在一定程度上,纯林森林生态系统的径级结构是其年龄结构的反映。因此CWD的径级结构从某方面反映了森林生态系统中活立木的死亡过程。急尖长苞冷杉原始林下CWD密度随径级的增高呈指数衰减,这与小兴安岭阔叶红松林生态系统CWD的正态分布差异较大[6],这可能与二者的径级划分方法有关。后者采用非等距法将径级划分为2.0 cm≤d<2.5 cm、2.5 cm≤d<7.5 cm、7.5 cm≤d<22.5 cm、大于22.5 cm等 4个径级,而本研究则以20 cm为1个径级,将CWD划分为10 cm≤d<30 cm、30 cm≤d<50 cm、50 cm≤d<70 cm、70 cm以上等 4个径级。非等距划分法将小径木又划分为多个径级,无形中减少了每个小径级CWD的数量,因此呈现一定的正态分布。这2种径级划分方法各有优缺点,树木基径的生长与树木年龄并非线性关系,采用非等距划分法在一定程度上也许能够体现不同龄级林木对CWD的贡献,但等距划分法更能客观展示现存CWD的结构特征,有利于分析CWD的生态功能。

CWD的空间格局反映了树木的死亡格局和干扰格局[6],不同存在形式CWD因其形成方式、分解速度以及对环境的响应机制不同而具有不同的分布格局。本研究从类型、腐烂程度和径级3个方面对CWD进行划分,分析其空间分布格局。结果表明,仅有大枯枝、Ⅰ级腐烂和径级Ⅰ的CWD在小尺度或中尺度内表现出较强的集群分布,其余类型CWD则基本呈现随机分布,只是在个别尺度达到或接近集群分布,这种结果可能与时间尺度有关。随分解时间的延长,CWD腐烂程度逐渐加深,Ⅰ级腐烂CWD腐烂程度轻,可推断其在林内存在时间较短;大枯枝和小径级CWD基径较小,比表面积大,分解速度快,经短期分解后便因基径减小而超出本研究对CWD的定义范畴。因此,现存的大枯枝、Ⅰ级腐烂、径级ⅠCWD大多是在近几年形成,具有时间尺度上的一致性,而其余类型CWD则不具备这一特征。例如,倒木、枯立木涵盖了所有腐烂等级,具有较长的时间跨度;而中、高腐烂等级及中、大径级CWD则涵盖了不同类型的CWD,而不同类型CWD分解速度不同,因此也不具备时间尺度上的一致性。对稳定的顶级群落而言,在没有人为干扰情况下,CWD的形成应是林分的自然稀疏、异常气候及生理死亡综合作用的结果。其中自然稀疏和生理死亡是一个稳定而漫长的过程,由此形成的CWD分布格局与活立木有着密切关系;只有异常气候有可能在短时间内形成大量集群分布的CWD,而不同时间尺度上的异常气候所产生的CWD在空间分布格局上可能会相互影响,致使CWD空间分布格局发生变化。CWD在森林生态系统中具有长期性和复杂性等特点,但有关时间尺度上的CWD分布格局研究还尚少[46],今后若能以此为切入点,分析CWD的空间分布格局,对于揭示CWD的形成机制、进一步分析其生态功能具有重要意义。

不同类型CWD在形成过程中应是相互关联的,但本研究结果显示只有枯立木与大枯枝、大枯枝与树桩在某些尺度达到显著的负关联,其余关联不显著,这与常规认识有所相悖,可能也和时间尺度有关。从CWD的聚集强度来看,本研究结果与小兴安岭阔叶红松林和天山云杉幼林生态系统的差异较大[6,16],这一方面可能与不同生态系统的环境、物种组成及林龄结构的差异有关;另一方面可能还是和时间尺度有关。后二者CWD总体基径偏小,按上述推论,现存的小基径CWD在时间尺度具备一定的一致性,因此具有明显的集群分布。此外,小兴安岭阔叶红松林生态系统的研究结果也显示CWD随着径级的增加,其聚集强度逐渐减弱[6]。本研究中,CWD基径明显偏大,因此聚集强度不是非常明显。

空间分布格局是森林生态系统结构特征的一个重要方面,亦是了解植物群落结构特征的重要方法之一。点格局分析作为目前较为成熟的空间格局分析方法,可以分析不同空间尺度下群落的分布格局,在近年来得到了广泛应用[11-45, 47-48]。CWD作为森林生态系统重要的结构性和功能性单元[17-20],其空间分布格局对林下自然更新、生物多样性及群落结构有着重要影响[17, 26]。但点格局分析法在CWD方面的应用还略显不足,今后应进一步加强该方面的应用研究,以便更好的探索CWD生态功能发挥机制。