马尾松年轮稳定碳同位素比率(13C)变化特征及影响因子分析

张 振， 金国庆，①， 丰忠平， 孙林山， 周志春

(1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 浙江省林木育种技术研究重点实验室 国家林业局马尾松工程技术研究中心， 浙江 杭州 311400；2. 淳安县姥山林场， 浙江 淳安 311700； 3. 湖北省太子山林场管理局， 湖北 京山 431822)

树木年轮变化是其自身遗传特性与生长环境综合作用的结果。纤维素不会在树木的年轮间发生转移，其在年内及年际间的变化信息均被保存在年轮中。稳定碳同位素比率(13C)能够反映树木长期生长的变化规律[1-2]，树木年轮13C值在年内或年际间变化显著[3-4]，且这种变化可能由树木生长条件差异或木材形成过程中光合产物利用差异所致[5-6]。生长条件既影响树木生长又影响树木光合作用过程中碳同位素的分馏，因此，年轮碳同位素组成与年轮宽度存在一定的相关关系[7-8]。已有研究[9-12]表明：不同阶段树木年轮的生长发育特性存在明显差异，并且，林木径向变异规律研究已经从树种或个体的年轮间转变为年轮内不同生长阶段。有研究者认为，未来森林的适应性取决于树木基因型对快速环境变化的响应及适应机制[13-15]，但在树木长期生长过程中，其年轮13C值的变异规律以及纬向梯度上13C值的种源间差异仍不清楚[16-18]，因此，开展树木种源间年轮13C值的评价及变化规律研究有助于深入认识树木的生长和固碳规律，亦能揭示树木对环境变化的响应和适应机制。

马尾松(PinusmassonianaLamb.)是中国南方的主要造林树种之一，分布于北纬21°41′～33°56′、东经102°10′～123°14′，其生长性状呈典型的纬向变异模式，即南方种源的树高和胸径生长量显著高于北方种源[19-20]。目前，关于马尾松年轮13C值的种源间差异和变异规律及其与植株生长的关系均不清楚，不利于马尾松的推广种植。

鉴于此，作者选取浙江省淳安县姥山林场和湖北省太子山林场管理局石龙林场为试验点，以2个林场内均已达到轮伐期的10个相同种源的马尾松植株为研究对象，对其长期生长过程中年轮宽度、早材宽度、晚材宽度和年轮13C值的变化以及年轮13C值种源间差异进行了比较，并对影响其年轮13C值的因子进行了分析，以期揭示不同水热条件下马尾松年轮13C值的径向变异规律及影响因子，并为不同区域马尾松适宜推广应用种源的筛选提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 材料

供试的2个试验点分别为浙江省淳安县姥山林场(简称浙江淳安，编号S1)和湖北省太子山林场管理局石龙林场(简称湖北太子山，编号S2)，均属于中亚热带季风气候，水热资源差距较大。参考刘青华等[20]关于马尾松种源生长变异和种源区划的研究结果，以2个林场内1984年春种植的10个相同种源的马尾松植株(均利用1年生裸根苗栽培种植)为研究对象，包括低纬度地区〔北纬24.5°～26.5°(含26.5°)〕种源P1、P2、P3和P4，中纬度地区〔北纬26.5°～28.5°(含28.5°)〕种源P5、P6和P7以及高纬度地区(高于北纬28.5°)种源P8、P9和P10。2个试验点的试验林均采用完全随机区组设计，每个小区均包含上述10个种源。其中，S1试验点有8个小区，小区内植株呈8株双行排列，初始株距和行距均为2 m，造林后连续抚育3 a，直至幼林郁闭；S2试验点有9个小区，小区内植株呈4株单行排列，初始株距和行距也均为2 m。供试10个种源地及2个试验点的地理位置和气候因子见表1，其中，各气候因子数据为中国气象数据网(http：∥data.cma.cn/)提供的1986年至2016年统计数据的均值。

表1 供试10个种源地及2个试验点的地理位置和气候因子

Table 1 Geographical location and climatic factors of ten provenance localities and two test sites tested

地点1)Place1)纬度Latitude经度Longitude年均温/℃Annual mean temperature年降水量/mmAnnual precipitation5月至9月降水量/mmPrecipitation from May to September干燥度指数Aridity index≥10 ℃年积温/℃≥10 ℃ annual accumulated temperatureP1N24.78°E113.27°20.41 6229360.886 497P2N24.83°E110.82°19.61 7401 0780.766 388P3N25.33°E117.67°18.11 8651 0530.785 620P4N26.23°E109.15°16.61 4618660.714 665P5N27.08°E114.92°18.71 5638120.845 659P6N27.62°E119.07°16.41 4698500.925 522P7N28.47°E111.30°16.41 7059980.945 049P8N29.60°E114.38°17.11 5148531.065 154P9N29.72°E118.28°16.71 7749860.655 151 P10N32.35°E106.83°16.81 1228281.205 075S1N29.62°E119.05°17.21 5308250.835 410S2N30.30°E114.28°16.41 0947891.025 050

1)P1： 广东乳源 Ruyuan of Guangdong； P2： 广西恭城 Gongcheng of Guangxi； P3： 福建永定 Yongding of Fujian； P4： 贵州黎平 Liping of Guizhou； P5： 江西吉安 Ji’an of Jiangxi； P6： 浙江庆元 Qingyuan of Zhejiang； P7： 湖南安化 Anhua of Hu’nan； P8： 湖北通山 Tongshan of Hubei； P9： 安徽屯溪Tunxi of Anhui； P10： 四川南江 Nanjiang of Sichuan； S1： 浙江淳安 Chun’an of Zhejiang； S2： 湖北太子山 Taizishan of Hubei.

1.2 研究方法

1.2.1 取样方法 于2016年11月，在每个试验点各选取6个小区，每个小区各种源选择2株样株(胸径大于其他植株)，在距地面1.3 m处用生长锥(直径5.15 mm)钻取髓心至树皮的木芯(完整无疵、年轮清晰、缺轮较少)，每株2个木芯；同株木芯置于同一玻璃试管中保存。每个小区视为1个重复。

1.2.2 径向生长指标测定 将木芯打磨至年轮界限清晰，参照文献[21]，采用骨架示意图法进行初步交叉定年，并采用树木年代学法对木芯自树皮向髓心标年。采用COFECHA程序检验交叉定年的结果，消除定年和宽度测量错误[22]。选择1987年至2016年(即生长4～33 a)进行分析，每年对应1个年轮。用WinDENDRO年轮分析系统(加拿大Regent公司)进行扫描，并测量各年轮早材和晚材的宽度，计算各年轮的宽度(即该年轮早材和晚材宽度的总和)。

将样品粉末置于V(苯)∶V(乙醇)=2∶1混合溶液中抽提24 h，除去树脂、树蜡及单宁类等有机物。采用DELTA V Advantage稳定同位素质谱仪(美国Thermo Fisher Scientific公司)测定13C值[23]。

1.3 数据处理及分析

采用SAS/STAT 8.0软件中的GLM程序对相关数据进行方差分析，分析前对所有数据进行方差齐性检验和正态分布检验。方差分析的线性统计模型为Yijkl=μ+Si+Bij+Pk+PSik+PBijk+εijkl，式中，Yijkl为第i个试验点内第j小区第k种源第l株的观察值，μ为总体平均值，Si为第i个试验点的固定效应，Bij为第i个试验点内第j小区的随机效应，Pk为第k种源的固定效应，PSik为第i个试验点与第k种源的随机互作效应，PBijk为第i个试验点第j小区与第k种源的随机互作效应，εijkl为随机误差效应。选用高阶多项式模型“y=axn+bxn-1+……+cx+d”拟合马尾松种源径向生长和年轮13C值随年轮增长的总体变化趋势，式中，y为共同生长时间内各年轮或年轮段(年轮数分别为4～5、6～10、11～15、16～20、21～25、26～30和31～33)的宽度或者各年轮或年轮段早材或晚材的宽度，x为共同生长时间内各年轮或年轮段距髓心的平均年轮数，a、b、c和d为回归常数，n为拟合介数。为了确保研究结果的科学性，按照McCarroll等[1]和孙守家等[23]的方法校正年轮13C值，以剔除大气CO2浓度升高对年轮13C值的影响。此外，还采用DPS 14.0软件对2个试验点马尾松年轮13C值与其径向生长指标进行了相关性分析。

2 结果和分析

2.1 马尾松年轮13C值变化特征

2.1.1 年轮宽度变化特征 分别对2个试验点马尾松各年轮的宽度及早材和晚材的宽度进行高阶多项式模型拟合，结果见图1。

： S1试验点观测值 Observation value of S1 test site； ： S2试验点观测值 Observation value of S2 test site； ： S1试验点拟合曲线 Fitting curve of S1 test site； ： S2试验点拟合曲线 Fitting curve of S2 test site.图1 浙江淳安(S1)和湖北太子山(S2)试验点马尾松年轮宽度的变化特征Fig. 1 Variation characteristics of ring width of Pinus massoniana Lamb. in test sites of Chun’an of Zhejiang (S1) and Taizishan of Hubei (S2)

由图1可见：随着年轮增长，2个试验点马尾松的年轮宽度变化趋势基本一致，总体上先降低后略升高，且2个试验点各年轮宽度的拟合值极为接近；2个试验点马尾松的早材和晚材宽度变化趋势略有差异，浙江淳安(S1)试验点的早材和晚材宽度均先降低后略升高，而湖北太子山(S2)试验点的早材和晚材宽度均缓慢降低，且S1试验点各年轮早材宽度的拟合值均高于S2试验点。经计算，S1试验点马尾松的年轮宽度、早材宽度和晚材宽度的均值均高于S2试验点，分别较S2试验点高6.83%、5.11%和8.90%。

： S1试验点观测值 Observation value of S1 test site； ： S2试验点观测值 Observation value of S2 test site； ： S1试验点拟合曲线 Fitting curve of S1 test site； ： S2试验点拟合曲线 Fitting curve of S2 test site.图2 浙江淳安(S1)和湖北太子山(S2)试验点马尾松年轮13C值的变化特征Fig. 2 Variation characteristics of ring 13C value of Pinus massoniana Lamb. in test sites of Chun’an of Zhejiang (S1) and Taizishan of Hubei (S2)

表2 浙江淳安(S1)和湖北太子山(S2)试验点马尾松不同年轮段13C值的方差分析和变异分析结果1)

Table 2 Analysis results of variance and variation of13C value of different ring segments ofPinusmassonianaLamb. in test sites of Chun’an of Zhejiang (S1) and Taizishan of Hubei (S2)1)

年轮段 Ring segment均方 Mean square均值/‰ Mean变异系数/%Coefficient of variation编号 No.年轮数Ring numberABA×BS1S2S1S2Ⅰ4-511.641∗∗0.906∗∗0.432∗∗-26.48-25.663.073.16Ⅱ6-103.627∗∗0.726∗∗0.600∗∗-25.99-25.503.083.12Ⅲ11-15 2.675∗∗0.554∗∗0.374∗∗-25.82-25.443.253.18Ⅳ16-20 2.186∗∗0.900∗∗0.324∗∗-25.98-25.603.453.71Ⅴ21-25 1.699∗∗1.053∗∗0.432∗∗-25.19-25.053.443.41Ⅵ26-30 3.250∗∗0.818∗∗0.225∗∗-25.91-25.443.703.92Ⅶ31-33 0.821∗∗0.806∗∗0.587∗∗-25.94-25.715.065.61均值 Mean 3.160∗∗0.666∗∗0.240∗∗-25.90-25.493.583.73

1)A： 试验点 Test site； B： 种源 Provenance. ** ：P<0.01.

由图3可见：总体来看，在S1试验点，广东乳源、广西恭城和福建永定3个种源马尾松各年轮段的13C值较低，而四川南江种源马尾松各年轮段的13C值较高；在S2试验点，广西恭城种源马尾松各年轮段的13C值较低，而江西吉安种源马尾松各年轮段的13C值较高。总体来看，高纬度地区种源马尾松各年轮段的13C值较高，中纬度地区种源马尾松各年轮段的13C值居中，而低纬度地区种源马尾松各年轮段的13C值较低。

2.2 马尾松年轮13C值的影响因子分析

2.2.1 种源地主要环境因子的影响 对2个试验点供试10个种源马尾松年轮13C值与种源地6个主要环境因子进行回归分析，结果见图4。

Ⅰ： 年轮数为4～5 Ring number of 4-5； Ⅱ： 年轮数为6～10 Ring number of 6-10； Ⅲ： 年轮数为11～15 Ring number of 11-15； Ⅳ： 年轮数为16～20 Ring number of 16-20； Ⅴ： 年轮数为21～25 Ring number of 21-25； Ⅵ： 年轮数为26～30 Ring number of 26-30； Ⅶ： 年轮数为31～33 Ring number of 31-33.●： 安徽屯溪 Tunxi of Anhui； ○： 福建永定 Yongding of Fujian； ■： 广东乳源 Ruyuan of Guangdong； □： 广西恭城 Gongcheng of Guangxi； ▲： 贵州黎平 Liping of Guizhou； △： 湖北通山 Tongshan of Hubei； ◆： 湖南安化 Anhua of Hu’nan； ◇： 江西吉安 Ji’an of Jiangxi； ▼： 四川南江 Nanjiang of Sichuan； ▽： 浙江庆元 Qingyuan of Zhejiang.图3 浙江淳安(S1)和湖北太子山(S2)试验点不同种源马尾松年轮13C值的径向变化Fig. 3 Radial change of ring 13C value of Pinus massoniana Lamb. from different provenances in test sites of Chun’an of Zhejiang (S1) and Taizishan of Hubei (S2)

●： 浙江淳安试验点 Test site of Chun’an of Zhejiang； ○： 湖北太子山试验点 Test site of Taizishan of Hubei.图4 马尾松年轮13C值与种源地主要环境因子的回归分析Fig. 4 Regression analysis on ring 13C value of Pinus massoniana Lamb. and main environmental factors of provenance locality

结果表明：浙江淳安(S1)和湖北太子山(S2)试验点的马尾松年轮13C值与种源地的纬度和干燥度指数显著(P<0.05)正相关，与种源地的年均温、年降水量、5月至9月降水量和≥10 ℃年积温显著负相关。

2.2.2 种源地和试验点间纬度差值的影响 对2个试验点供试10个种源马尾松年轮13C值与种源地和试验点间纬度差值进行回归分析，结果见图5。结果表明：2个试验点马尾松年轮13C值与种源地和试验点间纬度差值呈显著负相关，说明较高纬度地区种源马尾松的年轮13C值高于较低纬度地区种源。

●： 浙江淳安试验点 Test site of Chun’an of Zhejiang； ○： 湖北太子山试验点 Test site of Taizishan of Hubei.图5 马尾松年轮13C值与种源地和试验点间纬度差值(D)回归分析Fig. 5 Regression analysis on ring 13C value of Pinus massoniana Lamb. and latitude difference (D) between provenance locality and test site

表3 浙江淳安(S1)和湖北太子山(S2)试验点马尾松年轮13C值与其径向生长指标的相关性分析1)

Table 3 Analysis on correlation of ring13C value ofPinusmassonianaLamb. in test sites of Chun’an of Zhejiang (S1) and Taizishan of Hubei (S2) with its radial growth indexes1)

试验点Test site与年轮13C值的相关系数Correlation coefficient with ring 13C value年轮宽度Ring width早材宽度Early wood width晚材宽度Late wood widthS1-0.133∗ -0.188∗∗-0.092S2-0.119∗-0.148∗-0.112

1)*：P<0.05； ** ：P<0.01.

3 讨论和结论

马利民等[7]认为，植物生长量与其固碳量显著相关，植物的固碳能力直接影响其在固碳过程中碳同位素的分馏；当外界环境适宜或植物生命活动较强时，植物的光合作用和固碳能力较强，说明植物生长与年轮13C值存在一定的关系。林磊等[30]认为，木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)速生种源的水分利用效率较低；商志远等[8]认为，樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.)的早材宽度和年轮13C值的影响因子很可能相同或影响机制的表现形式相对一致。本研究中，2个试验点马尾松年轮13C值与各径向生长指标均呈负相关，并且，其与年轮宽度和早材宽度的相关性达到显著水平，说明马尾松树干生长越快，其年轮13C值越低；这种负相关关系可能与种源有一定关系，通常南方种源的生长季长，生长量和生物量等显著高于北方种源，将南方种源引种到北方后，南方种源的早材生长时间较长，年轮宽度较大，根系发达[31]，因此，在干旱胁迫下，南方种源能够利用更多的地下水，表现出更强的耐旱性。