亚热带泡桐人工林土壤养分利用效率研究

刘鸿宇，蒋承雨，蓝 琳，李春华

（中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙 410004）

泡桐是一种生长速度快、用途广泛的树种。我国拥有上千年的泡桐栽培历史，它在林业生产中占有重要地位[1]，研究土壤中的养分转化为泡桐自身的生物量效率和影响因素对于泡桐营林实践和可持续经营具有现实参考意义。一直以来，植物养分利用效率（Nutrient use efficiency）受到了国内外学者极大的关注，一般认为养分利用效率大小主要取决于植物种类和生长类型[2]，不同研究者从不同角度、针对不同品种类型对养分利用效率进行定义。Gerloff[3]认为植物利用每单位营养物质能够固定的二氧化碳量即为养分利用效率；Arets[4]对单个植株进行研究，提出养分利用效率可以表示为叶片最大净光合量与某一养分元素（主要以N 和P 为主）的比值。Akinrinde 等[5]研究尼日利亚品种甜玉米在不同土壤下的生长状况，认为养分利用效率可用每单位的甜玉米产量所需要的土壤养分量来表示；Hawkesford[2]认为养分利用效率是用来衡量植物对土壤中可利用的矿物质营养元素吸收摄取的情况，从植物生理角度将养分利用效率定义为每单位营养素含量（或肥料）的产量（生物量），Nitschke 等[6]在对加拿大北方森林生态系统养分利用效率的研究中，把养分利用效率描述为每单位的土壤养分含量（以N 和P 为主）能够产生的生物量。国内植物养分利用效率的研究大多沿用国外的方法。李韵珠等[7]认为植物的土壤养分利用效率是每单位的土壤养分消耗量所对应获得的经济产量；马祥庆等[8]认为森林生态系统养分利用效率是林木生产出的干物质量所需要的养分含量；刘增文等[9]认为森林生态系统林木的养分利用效率表示为每一木材成熟后所需要从土壤中摄取的养分数量；盛炜彤等[10]定义杉木人工林养分利用效率为每单位被利用的养分所能够生产的生物量；吴鹏飞等[11]从植物细胞水平层次以Ca+为胞内信号研究人工林的养分利用效率，认为养分利用效率等于林木生物量/土壤养分含量；廖育林等[12]，将南方双季稻的土壤养分（以N、P 为主）利用效率描述为（施肥条件下水稻籽粒产量-不施肥条件下的籽粒产量）/（施肥量）。在泡桐养分的研究文献中，丁维新[13]利用对比分析法研究泡桐叶养分含量受土壤影响，结果表明泡桐叶中P、Fe 与K 之比和土壤中对应的比值呈显著正相关，卢琦等[14]的研究结果认为泡桐与小麦间作在一定程度上能积极影响泡桐的生长；朱志文等[15]通过设置对照组研究湖南省中部泡桐人工林与土壤养分的相关关系情况，结果表明西瓜、泡桐间作地的表层土壤养分含量更低，不利泡桐的养分吸收；Tu 等[16]利用最小数据集等方法对湖南省泡桐种植区的土壤质量进行评价，结果显示泡桐与杉木、橘树、油茶间作会造成土壤质量下降。

植物生长过程中对养分的吸收利用较为复杂，会受到诸多因素的影响，这也是国内外研究关注的重要问题。20 世纪末，Arco 等[17]的研究表明植物叶片脱落时间能够显著影响其养分吸收利用效率，一般情况下，叶片凋落时间长的植物对应较低的养分利用效率；有研究报道植物体内次生代谢过程也会对养分利用效率产生影响，植物通过次生代谢产生其生命活动非必需的有机酸、纤维素、木质素等产物，可为植物体内一系列生化反应提供物质基础,但是这些次生代谢物会在一定程度上降低植物养分利用效率[18]；还有研究认为树木的生长周期会影响其养分吸收，树木年龄越大，其对应的养分利用效率也就越高[19]；邢雪荣等[20]的研究指出土壤中有效养分浓度的大小会显著影响植物的养分利用效率，这是因为植物尽管能够从大气当中获得一部分养分元素（如N 与S），但其生命活动所需养分绝大部分还是得从土壤中获取；Hawkesford[2]的研究指出植物的遗传特性差异会显著影响养分利用效率，可通过良种培育改进养分利用效率；同时，土壤养分条件也会对植物养分利用效率产生影响，他认为这是由于各个土壤养分之间存在物理化学属性方面的差异，而且各个养分在植物中的功能也有所不同；此外，施肥时间和方法以及栽培方式也对养分利用效率产生显著影响[21-23]，最后，Bridgeham、Aerts、Hawkesford 等研究认为环境因素光照、温度、降水、土壤受污染程度也是影响植物养分利用效率的因素[2,4,24]。

综上分析发现，现有研究主要从植物体养分元素或者生物量（产量）与土壤中各个养分元素比率对养分利用效率进行定义，然而，土壤中的养分元素与非养分元素存在密切的相互作用，土壤肥力是他们组成的养分因子决定的，肥力质量决定了林木的生长状况。因此，本研究中养分利用效率包含非养分元素利用效率，试图利用扩展的养分效率模型评价亚热带泡桐人工林养分利用状况，并且找出影响养分利用效率的关键因素。

1 材料与方法

1.1 样地概况

研究地位于湖南省邵阳、攸县、湘阴、茶陵、 浏阳5县市，111°23′06′′～113°51′59′′ E、26°52′22″～28°32′39″ N之间，属亚热带季风气候，年平均日照时数为1 300～1 800 h、年平均气温在15～18 ℃之间，年平均降水量 1 200～1 700 mm，主要土壤类型为第四纪红壤，富铝化、偏酸性（图1）。

图1 研究区及样地位置Fig.1 Study area and sample location

1.2 土壤采样及指标测定

1.2.1 样地土壤采样

本研究中每个样地设置9 个地块，共计72 地块；对每个地块进行编号，其中编号为1～18 均位于湘阴，为泡桐与油菜间作地；编号为19～27位于攸县，地块编号28～36 位于邵阳、地块37～45 位于茶陵，3 个样地均为泡桐纯林种植地；地块46～54 位于茶陵，为泡桐、油茶间作地，地块55～63 位于攸县、为泡桐橘树间作地；地块64～72 位于浏阳，为泡桐杉木间作地；土壤样品在20 m×20 m 泡桐样地，土层深度在0～20 cm并以“W”形路径取得，每一种土壤样品根据不同的泡桐种植间作类型重复进行9 次随机采样；为使得所取的土壤样品更具有代表性，不在过湿、过干以及被严重压实的土壤区采样，采样后把样品带回实验室置于阴凉处风干，将其研磨，并进行2、1、0.149 mm的过筛，最后将样品存放在玻璃瓶中备用。

1.2.2 指标选择及测定

样地土壤考虑土壤的物理、营养、生理3 个方面的属性，共计25 项，土壤及泡桐生长各项指标测定方法如下：1）物理指标：土壤容重（BD）、总孔隙率（TOP）使用环刀取土法[25]测定；坡向（Slope）由一个地理罗盘测出、坡地法[26]计算土壤厚度（ST）。2）营养指标:用凯氏定氮法[27]测定总氮含量（TN），用酸度计法[28]测土壤pH值,反射测量法[29]测定硝态氮（Nitrate-N）,消解法[30]测定全钾含量（TK），全磷含量（TP）通过一个离散化学分析仪利用消解法[31]测出，速效钾（AK）通过Mehlich3、焰色反应法[31]测出，有机质（SOM）用重铬酸盐湿法燃烧法和可见分光光度[32]测出，用钠饱和法[33]测出阳离子交换量（CEC），有效硼（AB）用热水提取法[34]测出，有效硫（AS）用磷酸钙溶液法[34]测出，有效磷（mg/kg）、有效镁（AMg）、有效铜（ACu）、有效锌（AZn）、有效铁（AFe）、有效钙（ACa）都是利用Mehlich3 法，离散化学分析仪[35]测出。3）生理指标：脲酶（Urease）由氨释放法[36]测出，β-葡萄糖苷（BG）、酸性磷酸酶（ACP）由硝基苯基葡糖苷释放法[37]测出，脱氢酶（DH）由对硝基苯磷酸酯释放法[38]测出。4）泡桐生长指标：包括泡桐的胸径（DBH）和树高（TH）；在立木平均密度为4 m×4 m 的标准地块中通过激光测距法[39]测量泡桐的胸径和树高。

1.3 统计方法

1）土壤主要肥力要素的地域差异采用方差分析方法，使用SPSS22.0 实现；2）由于样本指标数较多，采用主成分与数据包络分析模型（DEA,Data envelopment analysis）结合方法[40]计算土壤养分利用效率；3）结构方程模型（Structure equation models）是一种协方差结构分析方法，可用于构建和分析观测变量和潜变量之间以及潜变量间相互关系[41]，采用该模型分析泡桐生长与肥力要素的关系，拟合矩阵类型为样本的协方差矩阵，统计分析过程在LISREL8.8 中进行。

1.4 养分利用效率及计算

传统的养分利用效率指植物器官养分元素的含量或者生长量与土壤中对应元素的比例，这种定义简单易于计算，但是只能分析单个元素的利用效率，同时也未能分析与养分利用密切关联的土壤非养分元素对植物养分利用的影响。基于此，本研究利用数据包络模型方法，采用植物生长指标加权和与土壤养分和非养分元素加权和比例来计算植物养分利用效率，它显示植物生长对土壤养分状况的响应程度，这种定义的显著优点是既能分析植物单要素养分的利用效率，也能计算各种养分元素与非养分元素的综合效率，能克服传统养分利用效率计算中生物量估算的难题。

2 结果和分析

2.1 泡桐林地土壤养分特性分析

用方差分析方法对不同泡桐人工林地的各个土壤特性指标进行单因素方差分析，显示72 块泡桐林地土壤的物理、营养和生理特征的差异（表1）。

表1 单因素方差分析结果Table1 One-way ANOVA results

表1显示，土壤的营养指标中，显著性取值大于0.05 的有总氮（TN）、全钾（TK）、全磷含量（TP）、有效镁（AMg）、有效铜（ACu）、硝态氮（Nitrate-N）、有效钙（ACa），表明这些土壤养分要素在各个地块间没有显著差异；但有效磷（AP）、有效镁（AMg）、有效铁（AFe）、有效硼（AB）、有效硫（AS）、有效铜（ACu）、有效锌（AZn）、有效铁（AFe）、有效钙（ACa）、速效钾（AK）、有机质（SOM）的显著性取值均小于0.05，表明以上土壤养分指标在地块间存在显著差异；生理指标中，脲酶（Urease）、β-葡萄糖苷（BG）、酸性磷酸酶（ACP）、脱氢酶（DH）和pH 值、阳离子交换量（CEC）的显著性取值均小于0.05，表明各个泡桐林地的土壤生理指标存在差异；土壤的物理指标中，土壤容重（BD）、总孔隙率（TOP）的显著性取值分别为0.001、0.002，小于0.05，表明72 个地块的土壤容重和总孔隙率存在显著差异；而土壤厚度（ST）、坡向（Slope）的显著性取值分别为0.053、0.067，大于0.05，因此各泡桐林地的土壤厚度和坡向没有显著差异。

2.2 土壤主要养分要素分析

土壤质量评价涉及众多指标，出于突出主要信息和减小成本考虑，通常采用统计方法筛选关键指标构成土壤肥力数据集，本研究利用SPSS22.0统计软件分别对原始投入数据进行主成分分析，并根据累计方差大于85%的原则以及研究的实际需要，提取第一主成分中因子载荷系数大于0.8 的指标[42]；各指标的在第一成分中的因子载荷系数结果如表2所示。

由表2分析各个因子载荷系数可见，养分指标中，速效钾（AK）载荷因子最大，为0.93，其次为土壤有机质（SOM），其值为0.83；生理指标中因子载荷系数最大的是脱氢酶DH，为0.87，达到0.8 以上的有土壤pH 值（0.84）和阳离子交换量CEC（0.84）；物理指标中，因子载荷系数最大的是土壤容重（BD）,大小0.88。以上指标构成了泡桐肥力因子的最小数据集，它们作为评价泡桐养分利用效率的投入指标集。

2.3 养分利用效率评价

将以上筛选出的土壤养分元素与非养分因子作为数据包络模型的投入要素，其主要数据统计特征如表3，它们需要进行归一化处理，对于泡桐生长有合适的范围的适度指标，如pH 值，最佳适应范围在5.5～7.2 之间，其值过高或过低都会限制泡桐的生长；土壤容重BD(kg·m-3）的最优范围在0～1 之间，这类指标采用抛物线型隶属度函数进行标准化，其它在一定范围内土壤肥力质量随测定值的增加而增加或者降低的指标，大于或者小于该值范围后，土壤肥力达到最高水平且趋于稳定，标准化借鉴土壤质量评价速查表和Atanu M(2014)等的研究方法[43]，采用S 型隶属度函数进行标准化。基于标准化值计算的湖南主要泡桐人工林土壤养分利用效率值及主要统计特征如表3。

利用以上数据及数据包络模型计算的各样地泡桐养分利用效率及其统计特征如表4和表5。

表2 土壤因素的因子载荷系数结果Table2 Factor loading results of soil factor

表3 投入产出指标及统计性特征Table3 Input-output index system

表4 各地块泡桐养分利用效率得分值Table4 Nutrient use efficiency scores of Paulownia spot

表5 地域养分利用效率差异Table5 Nutrient use efficiencies in different sites

从表4、表5可得出以下结果：研究地72 样地的土壤养分利用效率得分平均值为0.88，30 个地块达到养分有效利用，百分比为42%，整体水平较高，表明研究地泡桐的土壤养分平均水平较好，整体上有利于泡桐对养分的吸收利用。各个样地的效率得分平均值大小情况分别为：湘阴1 ＞茶陵2 ＞ 邵阳＞攸县1 ＞湘阴2 ＞茶陵1 ＞攸县2 ＞浏阳，湘阴1 的效率得分平均值最高，DEA 有效百分比也达到100%，远高于研究地的平均水平，这表明湘阴1 泡桐的养分利用效率最好，湘阴2 的平均得分值为0.92，也比平均水平高，而湘阴泡桐林为泡桐、油菜间作地，表明湘阴县的土壤养分条件最利于泡桐的生长，且与油菜间作能够有效提高泡桐对土壤养分的吸收利用。其次，邵阳、攸县1 为泡桐纯林种植地，效率得分平均值分别为0.94、0.93，均高于整个研究地平均水平，表明邵阳的土壤养分条件要优于攸县，且纯林种植下的土壤养分环境有利于泡桐对土壤养分的吸收利用。茶陵2（泡桐、油茶间作）的效率得分平均值为0.962，有效百分比为66.67%；而茶陵1（泡桐纯林）得分平均值为0.844，略低于研究区平均水平，经过对此二地的比较，发现茶陵县的土壤养分环境利于泡桐的生长，但是油茶间作下泡桐养分利用效率高于纯林种植。 攸县2（泡桐、橘树间作）的效率得分平均值为0.79，低于研究地平均水平，表明橘树与泡桐间作不利于泡桐对土壤中养分的吸收利用。浏阳的效率得分平均值仅为0.601，仅1 块子样地达到DEA 有效，此处所有地块均为杉木泡桐间作，表明浏阳在所有研究地中土壤养分条件最差，且与杉木间作极不利于泡桐对养分的吸收。

综上可知，所有研究地块泡桐的养分利用效率平均水平较高（均值0.88）；湘阴县的土壤养分条件最优，其次为茶陵、邵阳、攸县、浏阳；泡桐与油菜、油茶间作或纯林种植能够提高其养分利用效率，但与杉木、橘树间作不能促进泡桐对土壤养分的有效利用。

2.4 影响因素分析

2.4.1 模型构建

将筛选的pH 值、土壤容重（BD）、速效钾（AK）、土壤有机质（SOM）、阳离子交换量（CEC）、脱氢酶（DH）6 项指标作为影响泡桐养分利用效率的因素，这些指标作为SEM 模型的观测变量。泡桐林地土壤肥力状况作为潜变量，此外，将泡桐的树高和胸径二者也作为潜变量，据此构建泡桐养分利用和影响因素分析模型，选取线型结构方程模型对影响泡桐养分利用效率的因子载荷程度进行分析验证，同时，也对结构方程模型的外生观测变量进行误差处理，即；设定土壤养分利用效率为外生潜变量，泡桐生长量为内生潜变量，内生观测变量为泡桐树高（Tree height）、胸径（DBH）。构建的结构方程如图2所示。

图2 结构方程模型Fig.2 Structure equation model

在图2的结构方程模型中，δi(i=1,2,…,6)为外生观测变量的测量误差，ε1、ε2为内生观测变量的测量误差，ti(i=1,2,…,8)为路径系数，ζ则为潜变量之间的随机误差。

2.4.2 模型评估和结果

结构方程模型使用以下参数检验其总体拟合度：拟合优度指数（GFI）、正态拟合指数（NFI）、可比拟合指数（CFI）、均方根误差（RMSEA）、增量拟合指数（IFI）[38]。相应的指数参考标准和拟合结果如表6所示，各拟合参数的结果均大于参考标准，显示本研究结构方程模型拟合程度较好，能够较好地对各变量之间的关系进行度量。

表6 结构方程模型结果Table6 Structure equation model results

分析表6发现：1）在测量模型中，泡桐土壤pH 值与肥力状况负相关，标准化路径系数大为0.36，误差为0.75；综合表6的pH 统计数据及土壤条件的最佳范围，植物生长的土壤pH 最佳范围是5.5～7.2，样地的pH 值的平均值4.22，土壤呈酸性，这是由于土壤酸性大影响泡桐根际细菌的活性，从而不利于泡桐对土壤养分的利用。土壤容重（BD）对泡桐的土壤肥力影响为正，标准化路径系数大小为0.50，测量误差为0.75，表明土壤容重（BD）能够促进泡桐对土壤养分的利用。速效钾（AK）对土壤肥力的影响为正，标准化路径系数为0.71，误差为0.49。土壤有机质与泡桐土壤肥力正相关，标准化路径系数为0.55，误差为0.69。阳离子交换量与土壤肥力正相关，标准化路径系数为0.06，误差为1。土壤脱氢酶（DH）也与土壤肥力正相关，标准化路径系数为0.29，误差为0.92。2）影响泡桐土壤肥力的6 个指标中，路径系数最大的为速效钾AK（0.71），其次为有机质SOM（0.55）、土壤容重BD（0.50）、脱氢酶DH（0.29）、阳离子交换量CEC（0.06）、土壤pH 值，表明速效钾（AK）对于泡桐土壤肥力的贡献程度最大，有机质以及土壤容重次之，意味着在泡桐的营林实践中要注意土壤的保钾情况；对于养分利用效率较低的地块，施加适量钾肥、有机肥可促进泡桐对养分的吸收利用，使其生长效果更好。在测量模型中，泡桐胸径、树高均正向地对其生物量产生影响，二者的路径系数分别为1.16、0.64，测量误差分别为0.34、0.59，表明本研究以树高和胸径作为衡量泡桐生物量的指标现实可行，研究结果具有一定的指导意义。

在结构模型中，土壤肥力状况显著正向影响泡桐生物量，路径系数大小为0.73，误差项为0.46，这表明在泡桐生长的过程中，泡桐能够有效地将土壤提供的养分条件充分利用转化为自身的生物量，这也反映出本研究中将养分利用效率定义为每单位的土壤养分所能够获得的泡桐生物量具有可行性。

3 讨 论

泡桐养分利用效率反映了它们生存策略的多样性，本研究确定的泡桐林地土壤关键指标不再局限于氮和磷等大量元素，能够很好地解释泡桐养分利用问题，并能避免指标之间重复冗余问题[2,44]。应用数据包络模型从地块尺度评价泡桐的土壤养分利用效率，其研究单元不再局限于Craig等、刘增文等、吴鹏飞等从生态系统或者是细胞分子水平尺度，为养分利用效率的研究提供了一个新的角度[6,9,11]；此外，本研究发现不同样地下的土壤养分特性是影响泡桐养分利用效率的因素，这证实了Bridgeham、Aerts、Hawkesford 等人的研究结果[2,4,24]，并且本研究发现油菜与泡桐间作种植能够有效地促进泡桐对土壤养分的吸收利用，这与Tu 等[16]人研究结果一致，表明在营林实践中泡桐与油菜间作有利于其养分的吸收利用；最后，本研究通过构建结构方程模型拟合出各个土壤特性在泡桐养分吸收利用中的贡献程度，其结果验证了Hawkesford 的研究结论[2]。

但是，泡桐的养分利用效率是一个复杂的过程，根据植物生理学的观点，养分利用效率分为植物从土壤获取营养成分的效率、养分在植物体内的传输效率以及植物将养分利用后同化为生物量的效率；因此其影响因素除土壤养分特性之外，泡桐品种遗传特性、体内次生代谢过程、根系特性、温度、光照或者降水也会对其养分利用效率产生影响[2,4]。本研究只着重分析了土壤养分特性对泡桐养分利用效率的影响机制，没有对泡桐养分吸收后的一系列生理过程进行分析，这必然导致研究结果的片面性。在应用数据包络分析模型的过程中，由于各个养分指标参考范围获取的限制性，本研究采用绝大多数植物生长所需养分条件的适宜区间作为泡桐所需养分的最优范围，且只设置了土壤pH 值和容重（BD）的最优上下限，这也造成了研究结果的局限性。

4 结 论

1）植物养分利用因素复杂多样，本研究扩大传统养分利用效率的外延，把土壤非养分元素纳入养分利用效率的分析范畴，但是，众多指标之间存在冗余信息，为了节省测试时间和经济成本，采用主成分分析方法对样地土壤主要属性指标进行筛选，用土壤容重（BD）、pH 值、速效钾（AK）、阳离子交换量（CEC）、土壤有机质（SOM）、脱氢酶（DH）这6 个对泡桐生长有显著影响的指标组成评价泡桐养分利用效率的最小数据集。

2）利用主成分分析方法筛选主要土壤元素作为土壤-植被系统的投入，泡桐的树高和胸径等生长量指标作为产出，用数据包络模型方法基于地块尺度评价泡桐养分利用效率，发现湘阴县所有地块泡桐的养分利用效率均达到DEA 有效，表明湘阴县的土壤养分条件最优，其次为茶陵、邵阳、攸县、浏阳，表明地域差异会造成泡桐养分利用效率水平不一，同时泡桐与不同作物的间作类型对养分利用效率也产生显著影响，分析过程显示数据包络模型评价泡桐养分利用效率不仅简单易行，而且能分析多种要素的利用效率。

3）结构方程模型综合回归分析、因子分析、路径分析等多种方法的优势，在处理变量多重相互关系的同时，将变量关系的检验能力从探索性分析转变为验证性分析，在统计假设检验上给出强大的理论支撑，而且允许自变量和因变量存在测量误差，为分析潜在变量之间的结构关系提供了可能，本研究引入该方法分析泡桐养分利用的影响因素，得出速效钾（AK）对泡桐养分利用效率的影响最大，其次为土壤有机质（SOM）、土壤容重（BD）、脱氢酶（DH）、阳离子交换量（CEC）和土壤pH，表明泡桐地块土壤中各个养分特性由于存在物理与生理方面的差异，在泡桐生长过程中所发挥的作用各异，从而影响其养分利用效率，意味着在泡桐的营林实践中对于养分利用较低的地块可以适当使用钾肥、有机肥，并且选择与油菜或油茶间作能够促进泡桐对土壤养分的吸收利用。