敦煌阳关湿地芦苇叶性状对土壤水分的响应
2019-12-04包雅兰王利平陆静雯曹建军
张 剑,包雅兰,宿 力,王利平,陆静雯,曹建军
西北师范大学地理与环境科学学院, 兰州 730070
植物叶片是最易受环境条件影响的器官,其结构的变化被解释为对特定环境的适应[1- 2]。叶性状属于植物功能性状的二级性状,能够反映植物适应土壤因子变化所形成的养分利用策略,通过植物叶性状可以研究植物的生长对策及植物利用资源的能力[3]。叶片性状虽然受到许多生物和非生物因素的影响,但它们更易对土壤水分的有效性变化做出响应,通过性状的组合来适应不同的土壤水分含量[4- 5]。在水分欠缺条件下,最常见的叶片形态变化包括比叶面积[6- 7]减小,叶片厚度增加[8]。随干旱加剧,叶干物质含量增加,叶氮和叶磷含量维持较高水平[9- 12]。因此,比叶面积、叶片厚度、叶片氮、磷含量等形态和生理功能性状与土壤含水量之间有重要关系。
土壤水分作为植物水分吸收和利用策略的关键因子[13],通过影响群落的内部环境,使种群内每株植株的可利用资源数量发生变化,从而迫使植物进行表型调节以提高生境适合度[8]；在土壤水分差异条件下,植株需要适时调整比叶面积、叶厚度、叶干物质含量等性状间的生物量分配模式[14-15],提高植物对环境空间异质性的适应能力,从而实现植物对叶片的形态构建,促进植物对土壤水分的有效利用[16],体现了叶片各性状之间资源耗散与积累的权衡关系[5]。因此,研究湿地植物叶形态和生理性状对不同土壤水分梯度的响应规律,有助于探索湿地植物碳水代谢关系和高效用水的生理生态学机制。
干旱区湿地作为荒漠中的宝贵绿洲和生物多样性中心,其对环境变化,尤其是水分波动的响应极为敏感[17]。芦苇(Phragmitesaustralis)属于禾本科多年生大型草本湿地植物,具有极强的耐盐碱、抗干旱、抗风沙能力,是西北荒漠区沼泽湿地生态系统的优势植物[18]。因此,研究芦苇的水分响应特征对于干旱区湿地生态系统的保护具有重要意义。目前,学术界围绕叶片性状沿海拔梯度的响应特征[19]、植物在不同土壤水分条件下的生理生态特征[20]、土壤水分对叶片形态解剖性状的影响[6],以及湿地植物叶性状[21]等问题展开了广泛研究,有关芦苇的生境胁迫适应机制[22]、根系分布特征[23]、比叶面积与叶片热耗散关联研究[8]等也受到重视,但是湿地植物叶片性状在水分异质条件下的变化关系尚不明晰。鉴于此,本文以敦煌阳关湿地优势植物芦苇为研究对象,通过分析不同水分梯度下芦苇叶片性状的特征及其相关关系,试图明晰：(1)芦苇叶性状对土壤水分的响应模式；(2)芦苇叶性状间的权衡关系；(3)芦苇叶性状的变化所呈现的适应性生存策略。探究干旱区典型湿地生态系统中土壤水分对植物叶性状的影响作用,阐明水分变化过程中植物叶性状的响应特征,有助于深化对干旱区典型湿地水分变化条件下植物生存的主导策略理解,同时为干旱区湿地资源的合理利用、湿地生态系统的保护和恢复提供科学依据及理论指导。
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
图1 研究区地理位置及样地分布示意图Fig.1 The distribution map of observation sites
敦煌阳关渥洼池湿地,隶属于敦煌阳关国家级自然保护区(图1),位于甘肃省敦煌市西南70 km的阳关镇境内东南4 km的黄水坝水库(渥洼池)一带,西接库姆塔格沙漠,南邻阿克赛哈萨克族自治县,北与新疆维吾尔族自治区接壤,地理位置在94°06′E—94°09′E,39°51′N—39°55′N之间,总面积11.06 km2,区内地势平坦,海拔高度范围在1150—1500 m。研究区地处内陆腹地,气候属暖温带干旱性气候,日较差大,年均日较差为16—20℃之间,年平均温度9.3℃,全年降水稀少,年均降水量36.9 mm,平均无霜期为145 d,年日照时数为3115—3247 h,年总辐射量在590.34—630.95 kJ/cm2之间。土壤类型为隐域性土壤,主要有沼泽土、草甸土和盐渍土等。植被以芦苇(Phragmitesaustralis)为主,伴生有赖草(Leymussecalinus)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、水麦冬(Triglochinpalustre)、盐角草(Salicorniaeuropaea)、鸦葱(Scorzoneraaustriaca)、海乳草(Glauxmaritima)等。
1.2 取样
在2015年8月对敦煌阳关渥洼池湿地植被-土壤进行全面综合调查和取样的基础上[18],沿湿地东南侧从湿地到荒漠方向按距水远近设置低水分、中水分和高水分3个水分梯度,2016年8月,在每个梯度上设置30 m×30 m的5—7个样地,低水分W1(n=6)、中水分W2(n=5)、高水分W3(n=7)样地共18个(图1),记录植物群落基本数据,采集植物和土壤样品。
植物群落调查采用样方法。每个样地内随机布设3个1 m×1 m的样方(合计54个样方),分别记录每个样方内所有植物的盖度、密度和地上生物量。每个样方随机选取3株芦苇,将其齐地面剪下带回实验室,在6 h内完成叶面积、叶厚度等性状的测定,最后80℃烘干至恒重,称取干质量。
土壤样品通过分层采样法,使用直径50 mm的土钻获取。根据研究区湿地芦苇根系的集中分布深度[24],按0—10、10—20、20—40、40—60 cm 4个深度,在每一样方内分层钻取,所有样品剔除明显的植物根段和凋落物等杂质,装入编号的铝盒中,现场称鲜质量后带回实验室。
1.3 植物叶性状与土壤水分测定
选取叶厚度(Leaf thickness,LT)、比叶面积(Specific leaf area,SLA)、叶干物质含量(Leaf dry matter content,LDMC)及叶片N含量(Leaf nitrogen content,LNC)、叶片P含量(Leaf phosphorus content,LPC)、叶片C/N、叶片N/P等具有代表性的植物叶性状。叶厚度(LT)与植物对水分条件变化的响应相关,对湿地功能有着尤为重要的作用,由螺旋测微仪(精确到0.001 mm)测得[25]；SLA=叶面积/叶干质量,其值为3株实测值(单位: cm2/g),叶面积用扫描仪(Regent Instruments,Canada)扫描并用MapInfo软件分析可得；LDMC=叶干质量/叶饱和鲜重,它与相对生长速率、叶寿命及叶厚度关系密切[26],其中叶饱和鲜重通过电子天平称取放置于黑暗低温水环境12 h的叶片所得[27]。利用重铬酸钾外加热法测定叶片碳含量,H2SO4-H2O2扩散法测定叶片全N含量,钼锑抗比色法测定叶片全P含量,从而计算出叶片C/N和N/P值。土壤水分测定则是将带回的编号铝盒置于105℃的烘箱烘12 h,取出称质量,计算各层土壤含水量并取平均值。
1.4 数据处理与统计分析
利用Excel 2010进行数据预处理,SPSS 19.0软件进行单因素方差分析、Pearson相关性分析以及逐步回归分析,OriginPro 9.0软件进行绘图处理。用单因素方差分析检验不同水分梯度植物性状、群落以及土壤理化性质的差异性；采用逐步回归方法建立湿地土壤含水量(Y)与各性状(X)的关系模型,筛选出对土壤含水量响应敏感的叶性状。
2 结果与分析
2.1 不同水分梯度群落特征及土壤理化性质
如表1所示,三个水分梯度样地间的土壤含水量存在显著差异(P<0.05),低水分下的芦苇盖度、密度、地上生物量和土壤电导率均与高水分梯度存在显著差异(P<0.05),从低水分梯度W1、中水分梯度W2到高水分梯度W3,湿地群落的盖度、密度和地上生物量呈现逐渐增加的趋势,高水分梯度W3的盖度比低水分梯度W1增加了1.48倍,密度增加了9.58倍,地上生物量增加了2.81倍；土壤电导率随着土壤含水量的增加呈逐渐降低的趋势,高梯度W3的土壤电导率比低水分梯度W1减少了93%。
表1 不同水分梯度的湿地群落主要特征和土壤理化性质
同列不同小写字母表示样地间差异显著(P<0.05)
2.2 不同水分梯度芦苇叶性状变化趋势
如图2所示,随着土壤含水量的逐渐增加,芦苇比叶面积、叶干物质含量和叶片N/P呈逐渐增加趋势,芦苇的叶厚度、叶碳含量、叶氮含量和叶磷含量呈逐渐减小的趋势,其中低水分下的叶厚度(LT)和叶磷含量(LPC)显著高于中、高水分(P<0.05),高水分下的叶碳含量(LCC)也显著低于中、低水分(P<0.05),高水分梯度W3较低水分梯度W1,叶厚度、叶片碳含量和叶片磷含量分别减小了32.05%、8.32%和28.5%。
图2 不同水分梯度下芦苇叶性状特征(平均值±标准误差)Fig.2 Characteristics of P. australis leaf traits under the gradients of soil moisture (mean±SE)W1：低水分梯度、W2：中水分梯度、W3：高水分梯度,a、b表示不同水分梯度下功能性状之间有显著差异(P<0.01)
2.3 芦苇叶性状与土壤含水量的关系
湿地土壤含水量与植物叶性状的线性相关关系(图3)表明,对于0—60 cm的土层,土壤含水量对叶厚度(LT)、叶碳含量(LCC)和叶片磷含量(LPC)的影响比较一致,叶厚度及叶片碳含量与土壤含水量极显著负相关(r=-0.680,P=0.002；r=-0.723,P=0.001),叶片磷含量与土壤含水量显著负相关(r=-0.581,P=0.011),土壤含水量与叶干物质含量等其他性状的相关关系不显著(P>0.05)。湿地土壤含水量与芦苇各叶性状的逐步回归结果表明土壤含水量(Ws)与叶片碳含量及比叶面积(SLA)有显著拟合关系(Ws=-0.584LCC+3.176SLA+247.586,R2=0.709,P=0.007)；其中,10—20 cm土壤含水量对叶片碳含量的影响最大(Y=-1.224X+432.12,R2=0.429,P=0.004,Y：叶片碳含量,X：10—20 cm土壤含水量)。
图3 芦苇叶性状与土壤含水量的关系Fig.3 Relationships between leaf traits of P. australis and soil moisture
2.4 不同水分梯度芦苇叶性状间的关系
在不同的土壤水分梯度下,芦苇叶性状间表现出不同的关系(表2)。叶片碳含量(LCC)与叶厚度(LT)、比叶面积(SLA)、叶片氮含量(LNC)均显著正相关(P=0.046,P=0.045,P=0.02),与叶干物质含量(LDMC)极显著正相关(P=0.003)；叶厚度(LT)与叶干物质含量、叶片磷含量(LPC)极显著正相关(P=0.014,P=0.003),比叶面积(SLA)与叶干物质含量(LDMC)显著正相关(P=0.026)、与叶氮含量(LNC)极显著正相关(P=0.000)、与叶碳氮比(C/N)极显著负相关(P=0.001)。
3个水分梯度芦苇叶性状间的关系如表3所示,就低水分梯度而言,叶厚度(LT)与叶干物质含量(LDMC)极显著负相关(P=0.008)；比叶面积(SLA)与叶氮含量(LNC)极显著正相关(P=0.000),与叶碳氮比(C/N)极显著负相关(P=0.008)。在中水分梯度下,比叶面积(SLA)与叶氮含量(LNC)极显著正相关(P=0.005)。在高水分梯度下,比叶面积与叶氮含量(LNC)极显著正相关(P=0.006)。
表2 不同水分含量下芦苇叶性状之间的关系
**,P<0.01；*,P<0.05。LT：叶厚度 Leaf thickness,单位是mm；SLA：比叶面积 Specific leaf area,单位是cm2/g；LDMC：叶干物质含量 Leaf dry matter content；LCC：叶片碳含量 Leaf carbon content,单位是mg/g；LNC：叶片氮含量 Leaf nitrogen content,单位是mg/g；LPC：叶片磷含量 Leaf phosphorus content,单位是mg/g；C/N：叶片碳氮比；N/P：叶片氮磷比
Note： **,P<0.01; *,P<0.05. LT, leaf thickness, unit is mm; SLA, specific leaf area, unit is cm2/g; LDMC, leaf dry matter content; LCC, leaf carbon content, unit is mg/g; LNC, leaf nitrogen content, The unit is mg/g; LPC, leaf phosphorus content, the unit is mg/g; C/N, leaf carbon to nitrogen ratio; N/P, leaf nitrogen-phosphorus ratio. W1, W2, W3respectively indicates low, medium and high moisture gradient
表3 不同水分梯度下芦苇叶性状之间的关系
**,P<0.01；*,P<0.05
3 讨论
3.1 植物叶性状对土壤水分的响应
土壤水分是植物生长发育所必需的,其变化不但引起群落特征和生物量分配发生变化,而且直接影响植物性状的变化[28- 30]。因此,土壤含水量作为干旱区影响植物水分来源的关键因子,与植物性状之间存在着广泛联系[25]。本研究表明,叶片厚度(LT)、叶干物质含量(LDMC)、叶片碳含量(LCC)以及叶片磷含量(LPC)均与土壤水分显著相关。因此,植物叶性状能在一定程度对土壤含水量的变化产生明显响应,表现为叶厚度、叶碳含量及叶磷含量随水分递减而显著增加,反映植物在水分胁迫条件下所形成的获取策略[31]。
叶厚度作为植物的主要叶性状之一,能对环境的变化做出迅速反映,在植物生长方面发挥着重要作用,若土壤含水量低于一定阈值,叶片厚度会在短时间内急剧变化[32-33]。本研究中,低水分梯度下植物盖度、密度和地上生物量均显著减小,土壤电导率最大(表1),盐胁迫引起土壤水势降低,诱导植物发生水分胁迫,叶厚度(LT)在低水分梯度显著高于中、高水分梯度(图2),主要因为植物叶片在干旱环境的土壤水分胁迫下为防止过度失水而增加叶肉细胞密度,通过小而厚的叶片构建模式来实现低蒸腾速率,减少水分逸散[8],当土壤水分增加时,叶厚度显著减小(图3),当土壤含水量较高时芦苇木质部导水速率也较高,芦苇需要通过降低叶片厚度减少水分输送阻力,为保持自身碳、矿物质及水分的收支平衡,芦苇会选择薄叶片来缩短CO2和水分等从气孔到达叶绿体的路径,以增加对光的吸收和利用[25]。
碳是构成植物体内干物质的最主要元素[34-35]。叶片C含量(LCC)主要取决于植物碳同化的能力,而叶绿素是植物碳同化的重要介质,是反映植物体光合作用能力的重要指标之一,随着干旱胁迫程度的加重,叶绿素含量呈下降的趋势[36],碳同化能力减弱,因此,叶片C含量在低、中水分梯度显著高于高水分梯度(图2)。李征等[35]发现叶片碳含量升高是由于植物在生长期内生长代谢旺盛,叶片维管组织增多使得糖类得到有效积累,而土壤水分又是植物生长中影响植物代谢生长的生态因子之一。本研究的叶片碳含量与土壤含水量极显著负相关(图3),对土壤水分变化的响应也最为显著,说明土壤含水量对研究区芦苇的生长及叶片维管组织的变化有极大的影响。叶干物质含量是植物比较生态学研究的首选指标之一,叶片碳含量与叶干物质含量极显著正相关(表2),这与宋玲玲[37]的研究结果一致,说明叶干物质含量可以很好的指示植物对养分的保有能力[38]。
叶片养分浓度包括叶片氮含量和叶片磷含量,较高的养分保持能力说明植物对有限的环境资源具有较强的适应能力,反映了植物对土壤养分的吸收特性[39],叶片磷含量在植物的生理功能中发挥着重要作用[40]。随着土壤干旱的加剧,植物为了适应环境胁迫,其在叶性状上均会表现出相应的适应策略,本研究中叶片P含量(LPC)随土壤水分的增加呈减小趋势(图2),叶片P含量能反映土壤P的有效性,高的叶片P含量可能是由低水分湿地土壤可利用的磷较高及P转化速率较快引起的[41]。Güsewell等[42]认为N/P<10,N/P>20可用于判断养分供应状况的N和P限制,本研究区低水分叶片10
3.2 植物叶性状间的关系对土壤水分的响应
几乎在所有的植物种群和群落中,叶性状都表现出一定的相关性[38]。比叶面积与叶干物质含量的相关关系广泛存在于湿地植物生态系统中,体现了植物生长速度与体内养分支撑间的平衡。在本研究中,不同水分条件下的比叶面积与叶干物质含量具有显著的正相关关系(表2),这与Westoby等[44-46]的研究结论不一致,可能是由于比叶面积和叶干物质含量随水分变化不明显,芦苇需通过改变生存策略以适应干旱环境。碳氮代谢是植物的两大生理代谢过程,其动态变化会直接影响光合作用的产出以及矿质营养的吸收、蛋白质的合成等过程[47],本研究中叶片碳含量与叶厚度、比叶面积及叶干物质含量均显著相关,比叶面积又与叶片氮含量、C/N极显著相关(表2),说明叶片的碳、氮含量及其代谢能为植物表型可塑性的构建提供条件。
植物叶性状对土壤水分变化的响应不仅反映在其本身的变化上,还反映在性状之间的组合上[48],在特定环境下,植物叶性状间具有权衡关系[49]。李丹等对内蒙古羊草草原的研究表明,羊草叶性状间有多种协同关系,而且会发生改变[50],如在水分胁迫下,较高的叶片厚度与较小的比叶面积和较低的叶氮含量相协同以便高效地利用资源[51]。本研究中,芦苇叶厚度(LT)与叶干物质含量(LDMC)仅在低水分梯度呈极显著正相关关系(表3),这也与高君亮等的研究结果一致[52],说明芦苇和羊草、杨树在干旱条件下的生存策略相似,都会通过调节叶厚度与叶干物质含量的关系来利用极为有限的资源。比叶面积(SLA)与叶片N含量(LNC)在不同水分条件下均表现为极显著的正相关关系(表3),说明芦苇会通过比叶面积和叶片N含量的协同变化来响应水分的变化；在中水分梯度下,叶片P含量与叶干物质含量显著正相关,叶片N/P与比叶面积显著正相关(表3),这表明叶片P含量在中水分条件下与其他功能性状协同变化并相互权衡,这与韦兰英和上官周平的研究结果一致[53]。高君亮等[52]的研究结果表明比叶面积较低的杨树通常具有较高的叶干物质含量,而本研究中比叶面积与叶干物质含量在高水分梯度呈显著正相关关系,可能是由于土壤水分增加,芦苇通过高的比叶面积来提高获取养分的能力以及生产力,而叶干物质含量随水分变化不显著所致。
植物叶性状对土壤水分具有不同的响应机制,阐明这些机制将有助于针对性地选择物种对日益遭到自然或人为破坏的脆弱的荒漠沼泽湿地生态系统进行保护和修复,采取相应措施应对环境变化,保证荒漠湿地资源的可持续利用[54]。植物通常通过自身性状之间的权衡关系表现出不同的生长和繁殖策略[37]。不同土壤水分条件下芦苇叶性状间关系的差异性,对于理解湿地植物在维持水力安全和碳利用效率间的权衡机制以及预测不同环境条件下植物的生长、繁衍和分布具有重要的意义[8]。
4 结论
叶片是植物吸收和利用水分的主要器官,为了适应特殊生境植物往往会通过改变自身表型和生理特性等方式达到维持自身正常生长和繁殖的目的,从而寻求与环境相适应的资源分配模式。综上所述,随着湿地土壤含水量的逐渐增加,为了适应湿地土壤和群落环境的渐变,芦苇的叶厚度、叶碳含量和叶磷含量呈逐渐减小的趋势,芦苇的生存策略由获取逐渐变为保守策略,土壤水分是叶片碳含量和比叶面积的主要限制因子。研究结果进一步揭示了土壤水分对湿地植物叶片水分适应性的调控机制,有助于深入认识干旱区湿地植物对土壤水分的响应关系,对于合理利用干旱区湿地资源、保护干旱区湿地生态系统具有重要参考价值。本研究集中探讨了芦苇叶性状及其对土壤水分的响应,未涉及芦苇的根茎性状。
