间伐和凋落物处理对华北落叶松人工林土壤磷形态的影响

刘旭军,程小琴,田慧霞,刘 莉,韩海荣

北京林业大学林学院, 北京 100083

磷是维持植物生长发育的重要营养元素。土壤磷是植物吸收利用的主要磷源,在维持生态系统功能的稳定性中发挥重要作用[1]。土壤中的磷素存在多种形态,不同形态磷素的有效性也存在差异[2]。各形态磷素间的相互转化受植被、气候、土壤类型、土壤微生物和人类活动等影响[3- 9]。长期以来,磷被认为是热带、亚热带森林生态系统的限制性养分元素[6- 10],而温带森林主要受氮的限制[11]。但近年来,温带森林生态系统受磷限制的报道越来越多[12- 14]。因此研究温带森林土壤磷组分特征对于更好地发挥温带森林生态系统功能意义重大。

间伐是森林经营管理的重要手段之一。间伐能够改善植物对养分的竞争,以及通过对林内光照、水分、温度的重新分配影响土壤微生物和磷酸酶活性,从而对土壤磷素的生物化学循环产生影响[15]。例如：Imai等人的研究发现间伐能使土壤全磷和有机磷含量降低[16- 17]；欧江等人发现间伐能显著提高马尾松人工林土壤有效磷和微生物磷(microbial biomass phosphorus, MBP)含量[18- 19]；Hu等认为间伐显著增加了土壤NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po含量,土壤有效性提高[20]。在森林生态系统中,凋落物在养分循环(包括磷)中扮演重要角色[21- 23]。间伐过程中会留下许多凋落物,而随着间伐强度的增加,凋落物输入量会减小[24]。目前,大多数研究主要集中在凋落物处理对土壤碳氮、土壤呼吸和土壤微生物结构的影响[25- 31],凋落物处理对土壤磷素的影响鲜有报道[32- 34]。

间伐和凋落物处理都会对土壤磷素产生影响,但两者的交互作用对土壤磷素的影响尚未见报道。华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)是我国暖温带山地森林重要的建群树种之一,本文通过对华北落叶松人工林进行间伐和林内布设凋落物处理实验,研究间伐强度和凋落物处理对土壤磷形态的影响,试图找出影响温带森林土壤磷循环的关键环境因子,为华北落叶松人工林土壤磷素的科学管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于山西省长治市沁源县太岳山国有林管理局好地方林场(111°59′ E,36°40′ N),平均海拔2337 m,属暖温带半干旱大陆性季风气候。年均气温6.2℃,年均降水量680 mm(主要集中在7—9月)。年均无霜期120 d,年均日照2500 h—2700 h,≥10℃的年积温2500℃—3000℃。土壤类型以褐土、棕壤为主。该区主要植被类型属温带落叶阔叶林带,主要乔木树种有华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)、油松(Pinustabulaeformis)、白桦(Betulaplatyphylla)、辽东栎(Quercuswutaishanica)等。灌木主要有沙棘(Hippophaerhamnoides)、黄刺玫(Rosaxanthina)、胡枝子(Lespedezabicolor)、绣线菊(Spiraeasalicifolia)等。草本主要有细叶苔草(Carexrigescens)、小红菊(Dendranthemachanetii)、柳兰(Epilobiumangustifolium)等。

1.2 样地设置

用于本研究的华北落叶松人工林于1981年种植,初植密度为2500株/hm2。2012年4月,选取立地条件、栽培技术和抚育措施一致的华北落叶松人工林,以单株间伐的方式进行林分密度调控处理,依据间伐株数所占的比例分为4个梯度：未间伐(T0,0)、轻度间伐(T15,15%)、中度间伐(T35,35%)、强度间伐(T50,50%),处理后,所有地上粗木质残体均移出林地。每种间伐强度设置3个重复,共12块25 m×25 m固定标准样地。2014年7月,对样地内胸径≥3cm的华北落叶松进行每木检尺和立地条件的调查,样地信息见表1。

表1 样地基本特征

森林凋落物包括地上凋落物和地下凋落物。2014年7月,采用完全随机区组设计方法在每块样地内设置12个2 m×2 m小样方,分为4种凋落物处理：(1)原状(CK)：保留原来状态；(2)去凋(NL)：去除地表全部凋落物,并在样方上设置离地0.5 m高的尼龙网凋落框,阻止凋落物落入样方内；(3)加倍(DL)：将去凋处理样方收集的全部凋落物(包括样方上凋落框收集的凋落物)均匀撒入凋落物加倍样方内；(4)切根去凋(NRL)：采用挖壕沟法在样方边界挖深0.8 m的壕沟,将石棉瓦插入壕沟阻止外围根系进入样方内,去除样方内地表全部凋落物,并设置离地0.5 m高的尼龙网凋落框,阻止凋落物落入样方内；每种处理3个重复。

1.3 样品采集

2017年8月用内径5 cm土钻采集样地内各小样方内0—10 cm土壤,每个样方内随机选取3个点,将同一样地相同处理的土壤混匀,装在自封袋中,置于保温箱中立即带回实验室,共48份土样。土壤去除碎石、动植物残体后过2 mm筛,分成2份,其中一份置于4℃冰箱内冷冻保存,用于土壤微生物量磷和酸性磷酸酶的测定；另一份土样在自然条件下阴干,取一部分过0.149 mm筛,用于土壤基本理化性质、土壤磷组分的测定。

1.4 各指标测定方法

土壤有机碳(soil organic carbon, SOC)采用重铬酸钾外加热法测定。pH采用酸度计法测定(pH计：Sartorius PB- 10,美国,水土比为2.5∶1)。土壤全氮(total nitrogen, TN)采用浓H2SO4-混合加速剂消化法连续流动分析仪(SEAL AutoAnalyzer 3 HR,德国)测定。土壤含水率(soil moisture content, SMC)采用烘干法测定[35]。

土壤微生物量磷采用氯仿熏蒸处理, pH为8.5的0.5 mol/L NaHCO3溶液浸提,钼蓝比色法测定,转换系数为0.4[36]。土壤酸性磷酸酶活性(acid phosphatase activity, APA)采用对硝基苯磷酸盐法来测定[37]。

1.5 数据处理

采用Microsoft Office Excel 2016和SPSS 19.0软件对数据进行统计分析,采用双因素方差分析(Two-way ANOVA)检验不同间伐强度、不同凋落物处理方式及其两者的交互作用对土壤理化性质、土壤磷组分、土壤酸性磷酸酶活性和土壤微生物量磷的影响,显著水平为α=0.05；采用单因素方差分析(One-way ANOVA)比较不同间伐强度和不同凋落物处理方式下土壤理化性质、土壤磷组分、土壤酸性磷酸酶活性和土壤微生物磷的差异,显著水平为α=0.05；采用Canoco 4.5软件,以土壤磷组分为响应变量,以土壤理化性质、酸性磷酸酶活性和微生物量磷为解释变量做冗余分析(RDA)。作图采用Origin Pro 2017软件。表中数据均为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 土壤基本理化性质

不同处理下的土壤有机碳、全氮、含水率和pH差异显著(表2)。在未间伐样地中,DL处理下的土壤有机碳含量最高；NL和NRL的含水率显著高于CK和DL,其他性质均无显著差异。在轻度间伐样地中,土壤有机碳呈现DL>CK>NL>NRL；DL处理下土壤全氮含量最低,NL处理下的含水率最低,pH不同凋落物处理间差异不显著。在中度间伐样地中,土壤有机碳呈现DL>CK>NL>NRL；NL含水率显著低于CK,NL和NRL处理下的pH显著高于CK和DL。在重度间伐样地中,DL有机碳含量显著高于其他3种处理；NL处理下含水率最低。

表2 各处理土壤基本理化性质

T0：对照,Control；T15：轻度间伐,Low thinning；T35：中度间伐,Moderate thinning；T50：重度间伐,Heavy thinning；CK,原状,Control；NL：去除凋落物,Exclusion litter；DL：加倍凋落物,Addition litter；NRL：切根去凋,Exclusion litter and roots; 不同大写字母表示不同间伐强度间差异显著,不同小写字母表示不同凋落物处理间差异显著(P<0.05)

方差分析表明,间伐强度对土壤有机碳、含水率和pH有极显著影响(P<0.01),对土壤全氮含量有显著影响(P<0.05)；凋落物处理对土壤有机碳、全氮和含水率有极显著影响(P<0.01),对土壤pH有显著影响(P<0.05)；而间伐强度×凋落物处理对土壤有机碳、全氮、含水率和pH无显著交互作用(表3)。

2.2 土壤磷组分特征

凋落物处理对土壤全磷含量有极显著影响(P<0.01),间伐强度、间伐强度×凋落物处理的交互作用对土壤全磷含量影响不显著(表4)。在相同间伐强度样地内,DL处理下的土壤全磷含量均最高,NRL处理下土壤全磷含量最低(图1)。

间伐强度、凋落物处理及其交互作用对土壤Resin-Pi、NaHCO3-Pi、NaHCO3-Po和NaOH-Po影响极显著(P<0.01)；间伐强度对土壤NaOH-Pi影响极显著(P<0.01),凋落物处理、间伐强度×凋落物处理的交互作用对土壤NaOH-Pi影响不显著；间伐强度、凋落物处理及其交互作用对土壤稀HCl-Pi、稀HCl-Pi、浓HCl-Po和Residual-P含量无显著影响(表4)。在相同间伐强度下,DL处理下的Resin-Pi、NaHCO3-Pi、NaHCO3-Po和NaOH-Po均显著高于其他三种处理,Resin-Pi呈DL>CK>NRL>NL,NaHCO3-Pi、NaHCO3-Po和NaOH-Po呈DL>CK>NL>NRL。在相同凋落物处理下,随着间伐强度的增大,Resin-Pi、NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po呈先增大后降低的趋势；除NRL处理下的NaOH-Po外,Resin-Pi、NaHCO3-Pi、NaHCO3-Po和NaOH-Po含量均在中度间伐强度下最大。在相同凋落物处理下,NaOH-Pi含量均随间伐强度的增大而减少,且中度间伐强显著高于对照。交互处理下,T35×DL下的Resin-Pi、NaHCO3-Pi、NaHCO3-Po和NaOH-Po分别增加了1.03、2.61、1.23和0.23倍,增幅均为最大；T35×NRL使NaOH-Po含量降低了48.19%,降幅最大。间伐和凋落物处理及交互作用对稳定态磷(HCl-Pi、浓HCl-Pi和浓HCl-Po)和残留态磷(Residual-P)影响不显著。各处理下,土壤磷组分中,Residual-P含量最高,约占土壤全磷含量的48.64%—59.19%；NaHCO3-Pi含量最低,约占土壤全磷含量的0.28%—1.59%(图1)。

表3 间伐强度和凋落物处理及其两者交互作用对土壤基本理化性质影响的方差分析表

表4 间伐强度和凋落物处理及其两者交互作用对土壤磷组分影响的方差分析表

图1 不同处理下土壤磷组分特征Fig.1 Soil phosphorus fractions under different treatmentsT0：对照,Control；T15：轻度间伐,Low thinning；T35：中度间伐,Moderate thinning；T50：重度间伐,Heavy thinning；CK,原状,Control；NL：去除凋落物,Exclusion litter；DL：加倍凋落物,Addition litter；NRL：切根去凋,Exclusion litter and roots; 不同大写字母表示不同间伐强度间差异显著,不同小写字母表示不同凋落物处理间差异显著(P<0.05); 图中数据为平均值±标准差

2.3 土壤微生物量磷和酸性磷酸酶活性

间伐强度、凋落物处理及其交互作用对土壤MBP和APA有极显著影响(P<0.01)(表5)。相同凋落物处理方式下,MBP均随间伐强度的增大呈先增加后降低的趋势,且在中度间伐强度下含量最高；DL和CK处理下的APA在中度间伐强度最高,NL和NRL处理下的APA在轻度间伐强度最高。相同间伐强度下,MBP含量和APA大小均为DL>CK>NL>NRL(图2,图5)。

表5 间伐强度和凋落物处理及其两者交互作用对土壤微生物量磷、酸性磷酸酶活性影响的方差分析表

Table 5 Statistical summary of thinning intensities, litter treatments and their interaction effect on soil microbial biomass and acid phosphatase activity

因子Factorsdf土壤微生物量磷MBPSoil microbial biomass土壤酸性磷酸酶活性APASoil acid phosphatase activityFPFP间伐强度Thinning intensities380.616<0.001254.233<0.001凋落物处理Litter treatments3272.345<0.001535.583<0.001间伐强度×凋落物处理Thinning intensities×Litter treatments98.753<0.00134.419<0.001

图2 不同处理下土壤微生物量磷 Fig.2 Microbial biomass phosphorus of soil under different treatments

图3 不同处理下土壤酸性磷酸酶活性 Fig.3 Soil acid phosphatase activity under different under different treatments

2.4 土壤磷组分与环境因子的相关性

RDA分析显示,MBP、APA和SOC是影响土壤磷组分变化的关键因子。由图4可以看出,RDA第1轴和第2轴分别解释了变量的66.0%和4.5%。MBP对土壤磷组分的影响最大,其解释了土壤磷变化的60.0%(P=0.002),其次为APA和SOC。

图4 不同处理土壤磷组分差异的冗余分析Fig.4 Redundancy analysis (RDA) of soil phosphorus fractions under different treatments

3 讨论

3.1 间伐和凋落物处理对土壤理化性质的影响

本研究表明,适度的间伐强度增加了表层土壤有机碳、全氮和含水率。间伐通过降低林分密度,增加林内透光和穿透雨量,促进了凋落物的分解。此外,由于间伐缓解了树木对土壤养分的竞争,增加了植物地下生物量分配,导致大量的细根分解,且间伐后残留的死根分解,将养分归还到土壤中,从而提高了土壤养分含量,这与Selig等人的研究结果一致[39- 40]。但Vesterdal等[41]认为间伐提高了土壤微生物活性,促进了有机质的分解,土壤养分含量下降；而Jurgensen等[42]认为间伐对土壤有机碳和全氮含量影响不显著,造成这种差异的原因可能与树种、采伐年限、林龄以及是否将采伐物移除样地有关。本研究发现,随着间伐强度的增大,土壤pH有降低的趋势。可能由于间伐使植物根系活动加强[20],促进植物根系分泌有机酸,从而使pH降低[43]。

本研究结果表明,凋落物处理对土壤理化性质有显著影响(P<0.05)。DL显著增加了土壤有机碳含量,这与Xu等[44]的研究结果相似,可能是因为DL使凋落物输入土壤中的碳比土壤呼吸消耗的碳更多,从而使土壤有机碳含量升高。然而也有学者认为DL对土壤有机碳含量影响不显著[21,25,32],这可能与研究区森林类型、气候以及凋落物处理的时间不同有关。NL和NRL与CK相比,土壤有机碳无显著差异,这与Sayer和Huang等人的研究结果一致[21,32],他们认为地下根系对土壤有机碳的影响大于地表凋落物,地表凋落物去除使植物根系生物量增加,抵消了因凋落物去除减少的碳输入量。此外,NL和NRL的土壤含水率显著低于CK和DL,且NL

3.2 间伐和凋落物处理下土壤磷组分变化

土壤磷组分的分布状况能够反映一个地区的磷素供应能力。本研究区中,土壤活性磷含量很少,仅为土壤全磷含量的4.2%—9.3%,且活性磷库以NaHCO3-Po为主,约占活性磷库的40.8%—48.9%,说明土壤有机磷的矿化作用在维持该地区落叶松人工林的生长方面可能发挥着重要作用。其次,该区域土壤磷素以Residual-P为主,约占全磷含量的48.64%—59.19%,说明该地区大部分磷植物难以利用[45]。

本研究发现,土壤活性磷和中等活性磷受间伐和凋落物处理及其交互作用影响显著(P<0.05)。中度间伐显著增加了土壤活性磷(Resin-Pi、NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po)含量,这与许多研究结果相似[17- 18,20]。土壤磷组分间的迁移、转化和贮存与植物和微生物关系密切[3],适度间伐使植物根系活动和土壤微生物活性增强,促进中等活性有机磷的矿化,其中一部分转化为活性磷供植物和微生物吸收利用,另一部分被土壤团聚体固定为NaOH-Pi[46- 47]。同时,中度间伐增加了土壤含水率和有机碳含量,减少了土壤表面对土壤磷素的吸附,活性磷含量升高[33]。DL显著提高了土壤活性磷(Resin-Pi、NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po)和NaOH-Po含量,这与Huang和Spohn在温带森林的研究结果相似[32]。这可能是由于DL导致更高的碳输入,从而刺激了土壤微生物,使土壤微生物活性提高[28,48]。在温带森林生态系统中,土壤微生物对有机磷的矿化作用主要是其对碳的需求驱动的,即微生物在有机磷矿化中会消耗大量的碳,而只吸收少量的磷,未被微生物吸收的磷素补充到土壤活性磷库和NaOH-Po中[49]。本研究中,NL和NRL降低了土壤活性磷(Resin-Pi、NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po)含量,这与Vincent的研究结果相似[48],可能与根系吸收和淋溶作用有关[50]。Huang和Spohn[32]研究发现NL使土壤活性磷含量升高,而Sayer[21]则发现凋落物处理对土壤磷素无显著影响,研究结果不一致的原因可能与树种、气候以及凋落物处理年限不同有关。此外,间伐和凋落物处理对土壤活性磷和NaOH-Po有显著交互作用,中度间伐促进了DL处理后土壤活性磷的增加幅度,加剧了NRL处理后NaOH-Po的降低幅度,这可能与间伐和凋落物处理的交互作用对微生物和磷酸酶活性的影响有关。间伐和凋落物处理及其交互作用对土壤磷素的影响是多种物理生物化学过程综合作用的结果,受植被类型、土壤微生物、气候以及处理时间等因素的复杂影响,有待进一步深入研究。

本研究中,间伐和凋落物处理及其交互作用对土壤稳定态磷(HCl-Pi、浓HCl-Pi和浓HCl-Po)、残留态磷(Residual-P)无显著影响,这可能与其主要受土壤母质的影响有关[3,7- 8]。本研究表明,土壤全磷含量受凋落物处理影响显著,间伐、间伐×凋落物处理的交互作用影响不显著,可能原因是,间伐后土壤养分利用效率提高[15],植物对土壤磷素吸收的变化量相对全磷含量极少,因此不同间伐强度间土壤全磷含量差异不显著。土壤中的磷素在较短的时间尺度内主要来源于凋落物[3],DL处理增加了土壤磷素的输入量,因此土壤全磷含量增加,而NL和NRL由于减少了凋落物对土壤磷素的输入量,且由于淋溶作用增强,土壤全磷含量降低[50]。

3.3 间伐和凋落物处理下土壤微生物量磷和酸性磷酸酶活性差异

土壤微生物量磷是土壤活性磷库的重要组成部分[51]。本研究发现,随着间伐强度的增加,土壤微生物量磷呈现增加后降低的趋势,这与欧江等人的研究结果相似[18- 19]。DL显著增加了土壤微生物量磷含量,Rinnan等[27]也得到类似的研究结果,而NL和NRL显著降低了土壤微生物量磷,且间伐和凋落物的交互作用对其影响显著。导致这一结果的原因可能是由于适度的间伐提高了土壤温度[28]和含水率,而DL为土壤微生物提供了充足的碳,土壤微生物活性提高,而NL和NRL使土壤含水率降低,抑制了土壤微生物活性(表2)。

土壤酸性磷酸酶的活性受植物、微生物和其他环境因素的影响[8,10,19]。间伐和DL显著增加了土壤酸性磷酸酶活性。一方面,间伐使植物对土壤磷素的需求增加[52],且由于间伐和DL促进了土壤微生物活动,而土壤活性磷含量很少(图1),刺激了植物和微生物分泌酸性磷酸酶；另一方面,间伐和DL提供了更加适宜的温度、水分条件,土壤酸性磷酸酶活性提高[49]。

3.4 环境因子对土壤磷组分的影响

本研究发现,MBP、APA和SOC是影响华北落叶松人工林表层土壤磷组分变化的关键因子。在森林生态系统中,土壤磷素的转化过程是由物理化学过程和微生物过程共同作用的结果。Bünemann等[53]研究发现,在温带森林生态系统中土壤磷素主要是由微生物过程决定的,土壤微生物一方面作为土壤活性磷库的重要来源之一,其吸收利用土壤中的无机磷,避免被土壤吸附固定。另一方面,土壤微生物分泌得磷酸酶对土壤磷素起到了活化作用。本研究区植物可利用的活性磷库以有机形式为主,植物和微生物分泌的酸性磷酸酶能将大部分的有机磷转化为可供植物和微生物吸收利用的有效磷[4,54- 55]。土壤有机质在维持土壤磷素有效性中也有重要作用,土壤有机质中的腐殖酸对于铁、铝离子具有较高的亲和力,与土壤中的磷素竞争吸附位点,从而降低对磷的吸附,阻止磷素形成沉淀,增加土壤磷素的有效性[56],且土壤有机碳为土壤微生物生活提供了充足的能量,促进了微生物对土壤有机磷的矿化[49]。

4 结论

适度的间伐能够显著提高华北落叶松人工林表层土壤活性磷(Resin-Pi、NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po)含量,且在中度间伐强度下最高。间伐后凋落物加倍能够促进土壤磷素的活化,且中度间伐后凋落物加倍能最大限度的促进土壤活性磷含量。土壤微生物量磷、酸性磷酸酶活性和土壤有机碳是调控华北落叶松人工林表层土壤磷组分转化的关键土壤因子。由于间伐和凋落物处理对土壤磷组分的影响是一个复杂、长期的过程,本研究只探讨了间伐和凋落物处理在较短时间内对土壤磷素分的影响,因此需要长期的监测和深入探讨。