山西阳城蟒河猕猴国家级自然保护区两栖爬行动物多样性及保护

张建军

(山西阳城蟒河猕猴国家级自然保护区，阳城，048100)

山西阳城蟒河猕猴国家级自然保护区(以下简称蟒河保护区)是以保护猕猴(Macacamaluta)种群栖息地和暖温带栎类森林生态系统为主要目的自然保护区。保护区辖区位于山西高原边缘，东倚太行，西接中条，北屏太岳，南瞰王屋，是山西高原和河南中原的咽喉通衢，是中原大地通往秦岭山麓的东入口，是太行山脉和太岳山脉生境廊道的联结点，是山西省规划建设的首批国家公园的重要组成部分。受第四季冰川的影响，区内山势陡峻，沟深崖高，成为野生动植物的避难场所。由于蟒河保护区独特的地理位置，该区域成为晋东南部的生态屏障，是山西省重要的物种基因库，对保护区开展两栖爬行动物的多样性研究具有积极意义。

2000年以来，蟒河保护区两栖爬行动物调查相继开展。2005年记录到两栖动物4种，爬行动物4种[1]；2014年山西省生物多样性中心组织开展的蟒河保护区科学考察，编制了蟒河保护区两栖爬行动物名录，共记录两栖爬行动物28种。其中，两栖动物2目5科11种、爬行动物3目6科17种[2]。由于气候环境变化和严格的保护管理，并伴随着不断深入的野外调查，一些新物种被发现[3]。2018年4—10月，在中央财政林业国家级自然保护区补助资金项目的支持下，对保护区内的两栖爬行动物资源进行专项调查。

1 保护区概况

蟒河保护区于1983年经山西省人民政府批准成立，1998年经国务院批准晋升为国家级自然保护区。保护区地处山西东南部阳城县境内，地理坐标为112°22′10″—112°31′35″E，35°12′30″—35°17′20″N，总面积5 573.00 hm2。保护区属暖温带季风型大陆性气候，是东南亚季风的边缘地带，年平均气温15℃，最高气温38℃，年降雨量750—800 mm。区内的河流均属黄河水系，主要有后大河、阳庄河两条河流，在黄龙庙汇集后称蟒河，蟒河源头出水洞，年出水量760万m3，沿线形成湖、泉、潭、瀑、穴景观。区内植被区划分属于暖温带落叶阔叶林带，处亚热带向暖温带的过渡地带，植被保存着以栓皮栎(Quercusvariabilis)、橿子栎(Quercusbaronii)为主的栎类落叶阔叶林群落，结构完整，具有很高的科研价值。区内有种子植物103科390属874种。保护区得天独厚的自然环境，孕育出丰富的生物多样性，被誉为“山西省动植物资源基因库”。

2 研究方法

2.1 调查方法

2.1.1 调查样线和样方设置

样线、样方的设计参照全国第二次陆生野生动物资源调查技术细则[4]。对两栖动物的调查样线主要设置在沿河流及周边的农田、灌丛、草地等生境，样方布设在符合两栖动物生活习性的栖息地内，特别针对枯枝落叶、石洞、雨水潭、水洼等两栖爬行类易隐藏的小生境，设置样方大小为8 m×8 m。对爬行动物的调查样线分层设置在森林、灌丛、湿地、农田等生境，充分利用林间小道，样线间隔不少于2 km，设置每条样线长度为1—3 km，左右视距根据视野范围而定。

根据蟒河保护区自然环境特征，结合日常巡护调查和文献资料记录的两栖爬行动物的分布区域、生活习性和生境特点，在保护区内设置18条样线，7个样方。调查范围约3 200 hm2，占保护区总面积的57.4%。调查地点主要在保护区内树皮沟、西洼、阳庄河、黄龙庙、后大河、前河、窟窿山、拐庄、三盘山的主要河流、湖泊、森林、灌丛、农田等各类生境(图1，附表1，附表2)。

图1 蟒河保护区两栖爬行动物资源调查样线和样方Fig.1 Survey of line transects and quads in Manghe National Nature Reserve

2.1.2 野外调查时间及方法

野外调查时间为2018年4月中旬至10月底。由于两栖动物的活动高峰为夜间，而爬行动物的活动频繁时段多在白天温度较高时，因此调查时间分为日间和夜间两个时段，其中，日间时段为8：00—12：00、14：00—17：00，夜间时段为20：00—24：00。夜间调查两栖动物时，沿样线行走，利用强光灯，对视距1.5 m范围内区域进行细致调查，或以物种的独特鸣声进行辨认，发现实体后拍照进行鉴定。

2.2 物种鉴定

调查中对所采集到或调查到的物种，根据《中国蛇类》[5]、《山西两栖爬行类》[6]、《中国两栖动物图鉴》[7]、《中国爬行动物图鉴》[8]、《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》[9]对物种种类进行鉴定。两栖动物分类系统参考“中国两栖类”信息系统[10]。所有两栖爬行动物的红色名录等级，参考环境保护部、中国科学院发布的《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》[11-12]；国家保护等级参考《国家重点保护野生动物名录》；濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)附录的收录情况，参考2016年12月发布的《CITES：附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》。两栖爬行动物的分布和动物区系、中国特有种和准特有种的划定参照《中国动物地理》[13]进行确定。

2.3 分析方法

2.3.1 两栖动物生态类型划分

根据两栖动物成体栖息环境不同，其生态类型划分为水栖型、陆栖型和树栖型[9]。本文结合蟒河保护区河流分布状况和有大鲵分布的实际，将生态类型中的水栖型分为流水型和静水型，将陆栖型分为陆栖-流水型、陆栖-静水型，并增加穴居型，共5类。本文两栖动物生态类型划分主要依据野外调查和查阅资料[1-3，6]。两栖动物列出生态类型，爬行动物列出栖息地类型(附表3)。

2.3.2 物种资源量等级划分

根据调查期间采集到或观察到的物种个体总数，将两栖动物5只以下、6—15只、16只以上，爬行动物2只(条)以下、3—5只(条)、6只(条)以上，分别被划分为稀少(+)、一般(++)和丰富(+++)等级，与杨道德等[14]、任金龙等[15]采取的方法一致。

2.3.3 物种多样性指数统计

蒋志刚等[16]提出G-F指数，该指数是将属间的多样性(G指数)和科间的多样性(F指数)进行计算后得到的标准化指数，可应用于进行不同地区间生物多样性度量。本文采用与潘涛等[17]和李仕泽等[18]相同的方法，用G-F指数公式计算蟒河保护区两栖爬行动物物种多样性。

(1)特定科K的F指数计算方法：

(2)属间多样性G指数计算方法：

(3)一个保护区两栖爬行动物的G-F指数：

3 结果

3.1调查结果

本期调查，共记录采集或拍照到两栖爬行动物个体28种，通过查阅文献和走访社区群众等，确定蟒河保护区共有两栖爬行动物40种，隶属于2纲5目12科27属(附表3)。其中，两栖动物13种，隶属于2目5科10属，单型科3个，单型属8个，蛙科(Ranidae)种类最多，共计5属6种，占保护区两栖动物物种总数的46.15%；爬行动物27种，隶属于3目7科17属，以游蛇科(Colubridae)种类最多，有6属15种，占保护区爬行动物总数的55.56%。本期调查两栖爬行动物种类比白海艳等和朱军等[1-2]的调查结果总计增加了13种，其中两栖动物没有发现新种记录种，爬行动物新种记录9种，分别为增加了铜蜓蜥(Sphenomorphusindicus)、黄纹石龙子(Eumecescapito)、南滑蜥(Scincellareevesii)、王锦蛇(Elaphecarinata)、黑眉锦蛇(Elaphetaeniura)、双斑锦蛇(Elaphebimaculata)、刘氏链蛇(Lycodonliuchengchaoi)、乌梢蛇(Zaocysdhumnades)、大眼斜鳞蛇(Pseudoxenodonmacrops)。山西省新记录种为刘氏链蛇[3]和黄纹石龙子。

保护区内常见种有中华蟾蜍(Bufogargarizans)、中国林蛙(Ranachensinensis)、太行隆肛蛙(Nanoranataihangnica)、无蹼壁虎(Gekkoswinhonis)、丽斑麻蜥(Eremiasargus)、山地麻蜥(Eremiasbrenchleyi)、蓝尾石龙子(Plestiodonelegans)、草绿攀蜥(Japaluraflaviceps)、王锦蛇、黑眉锦蛇、赤链蛇(Dinodonrufozonatum)、乌梢蛇等，种群数量较多，为保护区的优势种。

3.2 物种多样性G-F指数

G-F指数是基于物种数目的研究方法，用于研究科、属水平上的物种多样性，度量科级阶元多样性的F指数和属级阶元多样性的G指数，可以反映较长时间尺度上的物种多样性[19]。G-F指数的计算结果越高，说明科级指数下降或属级指数上升。保护区内两栖爬行动物多样性G-F指数计算结果见表1。由表1可见，两栖动物的F指数、G指数和G-F指数均较爬行动物略小，说明蟒河保护区爬行动物的科属多样性水平比爬行动物略高。

表1 蟒河保护区两栖爬行动物F指数、G指数与G-F指数

Tab.1 F index，G index and G-F index of amphibians and reptiles in Manghe National Nature Reserve

注：数值后括号代表单型科(属)的数目占总科(属)数目的百分比

Note：The bracketed percentage represents the ratio of monotypic families or genera to the corresponding total number

3.3 两栖动物的生态类型和爬行动物栖息类型

两栖动物按照生态环境的类型划分，流水型、静水型、陆栖-流水型、陆栖-静水型、穴居型分别有3种、2种、2种、5种和1种。太行隆肛蛙、棘腹蛙(Quasipaaboulengeri)和无指盘臭蛙(Odorranagrahami)生活在水流湍急的河流、瀑布，为典型的流水型两栖动物，多在夜间活动，常栖居于小溪水面上的岩石或岩壁上，生存环境阴暗潮湿；黑斑侧褶蛙(Pelophylaxnigromaculatus)和金线侧褶蛙(Pelophylaxplancyi)主要生活在沟渠、路边或临时水坑及附近；淡肩角蟾(Megophrysboettgeri)和中国林蛙生活在小溪、河流区域，也在水边陆地生活，中国林蛙在繁殖期生活于水域环境，在夏末秋初时，常迁移到河流两侧的山间森林和灌丛环境中；中华蟾蜍、花背蟾蜍(Buforaddei)、西藏蟾蜍(Bufotibetanus)、饰纹姬蛙(Microhylaornata)和北方狭口蛙(Kaloulaborealis)主要生活于河水缓流的区域，或在水坑周围的草丛中；大鲵(Andriasdavidianus)生活于水流比较湍急的洞穴或大石块下，其生活环境与流水型有一定的联系。

爬行动物是真正适应陆栖生活的变温脊椎动物，其不仅在成体结构上进一步适应陆地生活，其繁殖也脱离了水的束缚。蟒河保护区内中华鳖(Pelodiscussinensis)生活在蟒湖区域；多疣壁虎(Gekkojaponicus)、无蹼壁虎、铜蜓蜥、蓝尾石龙子、黄纹石龙子多生活在居民区，或靠近居民区的林区道路两旁、灌木较多的区域；丽斑麻蜥、山地麻蜥、南滑蜥、草绿攀蜥多生活在森林、灌丛环境、林道开阔地段；蛇类多生活在湿度较高的区域，乌梢蛇生活在静水溪流区域，王锦蛇、黑眉锦蛇等分布在森林灌丛区域，且可以在灌木上游荡；虎斑颈槽蛇(Rhabdophistigrinus)喜在后大河、蟒湖区域活动。蟒河保护区内分布的蛇类在夏日三伏天有朝露时，喜欢爬到公路边躲避草间露水。

3.4 分布型和区系特征

蟒河保护区地处山西省东南部，动物区划属于古北界、华北区、黄土高原亚区，秦岭-渭河-伏牛动物地理省[13](分布型和区系统计结果见表2)。

表2 蟒河保护区两栖爬行动物分布型和动物区系统计

Tab.2 The summary of species distribution pattern and fauna specification of amphibian and reptile in Manghe National Nature Reserve

按分布型分析，蟒河保护区两栖爬行动物古北界物种比例占60%，东洋界物种比例占40%。按动物区系分析，华北区占75%，华中区占70%，西南区占55%，华南区占45%，东北区占40%，蒙新区、青藏区占的成分比较少。通过表2可知，保护区内的两栖爬行动物以古北界物种为主，东洋界物种有较多渗透的动物分布区系格局，与张荣祖[13]划分结果一致。

3.5 珍稀濒危物种情况

两栖动物中，大鲵为极危(CR)1种，列入CITES附录1和中国生物多样性红色名录[7](蒋志刚等；环保部办公厅)，同时也是国家Ⅱ级重点保护野生动物。在中国生物多样性红色名录中，中华鳖、王锦蛇等2种被列为濒危(EN)物种；棘腹蛙、太行隆肛蛙、无蹼壁虎、玉斑锦蛇(Elaphemandarina)、团花锦蛇(Elaphedavidi)、红点锦蛇(Elapherufodorsata)、棕黑锦蛇(Elapheschrenckii)、乌梢蛇等8种被列为易危(VU)物种。

4 讨论

4.1 蟒河保护区两栖爬行动物的多样性

蟒河保护区地处晋豫两省交界处，四周环山，自然条件优越，野生动植物资源丰富。经查阅文献，对本区域的两栖爬行类研究尚不够充分，2005年以来，对该区域的研究结果仅发现两栖爬行动物28种。本文进行的两栖爬行类调查项目为年度调查，与已有文献相比，物种数增加了12种，总种数增加到40种。考虑物种数增加的主要原因是：蟒河保护区处山西高原向河南中原过渡的边缘地带，是高原台地通向平原地区的廊道，是太行山脉与中条山脉的联结通道，本区域有利于野生动物的迁移和渗透；随着全球气候变暖，本区域更加有利于东洋界物种的渗透；自然保护区及周围地带的严格管理，使物种扩散阻碍减少；通过保护区的保护和管理，区内自然生态环境的改善，更有利于两栖爬行动物的生存和繁衍。

4.2 两栖爬行动物多样性比较

蟒河保护区两栖爬行动物种类高于山西历山国家级自然保护区的35种[6，20-22]，高于山西庞泉沟国家级自然保护区的17种[23]。分析其原因，庞泉沟保护区地理纬度较蟒河保护区高，且地处暖温带北界、寒温带南缘，按动物地理分布规律看，其生物多样性也较蟒河保护区低；历山保护区与蟒河保护区基本处于同一纬度，物种分布型和区系基本一致，本文查阅的历山保护区的调查数据均为2000年左右的数据，未见其新发布数据，该保护区资源调查还需进一步深入。到目前为止，蟒河保护区的两栖爬行动物种数居山西省区域分布的前列。

5 建议

蟒河保护区总面积5 573.00 hm2，其中，核心区面积3 397.50 hm2，占全区总面积的60.96%。核心区为保护区物种分布程度较高的地区，而核心区内尚有押水村和蟒河村的南河、洪水等自然庄的298户居民居住，人类活动对两栖爬行类的栖息还有一定程度的影响，特别是花园岭至蟒河的公路通过核心区，在夏日伏天，常在路边见到两栖爬行动物被车辆碾压致死的尸体。建议在条件成熟时，对核心区居民进行生态搬迁，对区内公路设置生物廊道辅助扩散两栖爬行动物通道，减少物种活动的障碍。由于两栖动物依靠水域环境生活，不少爬行动物也选择距水域较近的地方栖息，保护区应加强对水资源环境的保护，开展水域环境监测，科学调整保护对策，增强保护的针对性和有效性。

同时，建议加强自然教育工作，开展覆盖广泛的公众宣传教育活动，加强对自然保护区管理、科技人员和社区群众的培训教育，提高全民保护生态环境和自然资源的意识，发挥保护区已建立的4个保护管理站的巡护、监测、管理职能，在保护区周边地带、人类活动较多的上辉泉、黄瓜掌设立保护管理点，加强对区内野生动植物资源的保护和管理。

致谢：感谢郝珏、郭立青、王茂、吕小兵、邢凯协助采集标本，焦慧芳帮助整理资料。

附表1 蟒河保护区两栖爬行动物调查样线

Appendix 1 List of line transects in Manghe National Nature Reserve

附表2 蟒河保护区两栖爬行动物调查样方

Appendix 2 List of quads in Manghe National Nature Reserve

附表3 蟒河保护区两栖爬行动物名录

Appendix 3 List of amphibians and reptiles in Manghe National Nature Reserve

续附表3

续附表3

注：分布型：U.古北型；X.东北-华北型；B.华北型；H.喜马拉雅-横断山区型；E.季风型；S.南中国型；W.东洋型。动物区系：NE.东北区；N.华北区；MX.蒙新区；QZ.青藏区；SW.西南区；C.华中区；S.华南区。资源量：稀少(+)；少见(++)；丰富(+++)。中国生物多样性红色名录等级：CR.极危；EN.濒危；VU.易危；NT.近危；LC.无危；NE.未评估。生态类型：R.流水型；Q.静水型；TR.陆栖-流水型；TQ.陆栖-静水型；D.穴居型。栖息地类型：h.湖泊及永久性河流；j.居民区附近、耕地农田；d.林区道路旁；s.森林地带和灌丛；q.山区林中。收录依据：C.采集或观察到实体；W.查阅文献得到；F.访问调查得到

Note：Distribution pattern：U.Palaearctic pattern，X.Northeast-North China pattern，B.North China pattern，H.Himalaya-Hengduan Mountain pattern，E.Monsoon pattern，S.South china pattern，W.Oriental pattern.Fauna：NE.Northeast District，N.North China District，MX.Mongolia-xinjiang District，QZ.Tibet District，SW.Southwest District，C.Central China District，S.South China District.Resources grade：few(+)，more(++)，abundant(+++).China Species Red List：CR.critieally endangered，EN.endangered，VU.vulnerable，NT.near threatened，LC.least concern，NE.not evaluated.Ecological type：R.running water type，Q.quiet water type，TR.terrestrial-running water type，TQ.terrestrial-quiet water type，D.Caves，underground hatitats.Hatitat types：h.Permanent rivers and reservoirs，j.Around residential areas and arable land，d.Forest road，s.Forest areas and shrubs，q.Mountain forest.Recorded basis：C.Species collected or watched，W.From literature，F.Species reported by local people