不同管理水平下果园杂草种子库的研究

刘世鹏，李 智，韦洁敏

(延安大学 生命科学学院/ 陕西省红枣重点实验室(延安大学)，陕西 延安 716000)

引言

土壤种子库(Seed bank)是指存在于土壤表面和土壤中全部存活种子的总和，对于种群来说，其种子库的生态学特征在很大程度上是该种群对环境动荡产生胁迫的响应机制[1]。对土壤种子库的研究，最早的工作首推1859年Darwin对池塘泥土中种子数量的统计[2]，但对土壤种子库较为系统的研究始于20世纪70年代，国外有许多植物生态学工作者开展了大量有关土壤种子库和种子雨的研究[3]，国内近年研究种子库主要涉及到草原、荒漠、沼泽、森林等土壤种子库的组成和其群落植物组成结构，及不同人为干扰群落之间关系[4]；20世纪70年代以后，有关学者相继采用天然的和试验的种群作为材料，研究了生长季内种子萌发时间与幼苗存活的关系，但对耕地土壤杂草种子库的研究并不多见[5]。了解杂草的生物学和生态学行为对于发展环境友好的杂草控制措施是非常重要的[6]。为此，笔者对延安市果园土壤杂草种子库进行了研究，能够为此区果园农耕除草提供一定科学依据。

1 地理概况

富县，位于陕西北部，延安南部区域，属渭北黄土高原丘陵沟壑地带。东靠黄龙山系与宜川、洛川接壤，南与黄陵相连，西隔子午岭、关山梁与甘肃宁县、合水为邻，北缘丘陵沟壑与志丹、甘泉、延安接连[7]。地理坐标界于东经108°29′30″至109°42′54″，北纬35°44′6″至36°23′23″之间。四季分明、光照充足、昼夜温差大、年均无霜期170 d，年均气温7.7～10.6 ℃，年均日照数2 300～2 700 h，年均降水量500 mm左右[8]。

2 实验及数据记录

2.1 试验设置及方法

取样果园位于陕西省延安市富县北道德乡优质苹果基地，平均树龄在13～15 a，平均树高2.5 m，行距4 m，株距3 m。在2017年3月、5月、9月和11月，分别代表春、夏、秋、冬四个不同季节，依次对不同管理水平苹果园的杂草发生情况进行取样实验研究。土壤种子库取样采用S 形5点取样法取样，即选取不同管理水平下的果园作为样地，由于当地农户以家庭为单位种植，每家的管理方式不同，现选取典型的3个果园(环境情况见下表1)作为试验样地，每次在样地的S形线上取5个点，采样面积为10 cm×10 cm，深度为15 cm，分为表层( 0～5 cm)、中层( 5～10 cm)、下层(10～15 cm) 3层取土样。每块样地每次取15个小样方，共45个[9]。将采好的土样带到实验室，去除土样中的小石块和根系等杂质然后加以粉碎、混合，最后置于花盆中进行萌发实验。

2.2 果园管理水平分类

①杂草管理水平好的果园(记为样地一)：一年除草5次，大部分是人工除草，周边无树林。②杂草管理水平一般的果园 (记为样地二)：一年除草4次，且有2次是人工除草，周边有树林。③杂草管理水平差的果园(记为样地三)：一年除草2次，无人工除草，周边有树林,表1)。

表1 各果园环境资料及数量特征

2.3 样方处理和种子萌发

将处理后的土样分别装入大小形状均相等的花盆中(直径10 cm，深度7 cm)，放于温室内，用洒壶适时浇水保持土壤湿润，使其萌发，同时摆放1个灭活土样(将土与水混匀煮沸3～4 h，使种子死亡)作为对照。当有种子萌发时开始记录幼苗数量，并做出标记，待幼苗长到能够鉴别时拔除，从幼苗的形态特征进行鉴定[10]。对不认识的植株进行移栽，等发育成熟后鉴别。试验于2017年3月20日至2018年5月30日进行。

2.4 数据处理

种子库的种子密度:将萌发试验的统计结果按试验取样面积大小换算成1 m2种子数量即为样地土壤种子库的种子密度。用Excel和SPSS17.0软件进行数据分析。

3 结果与分析

3.1 不同管理水平下果园杂草种子库的种类及其生活型组成

在0～15 cm土层内，3种不同样地中的活力种子种类组成和数量如表2所示。植物物种只有草本类，共计杂草20种，隶属于11科。菊科种类最多，为5种，占25%，；十字花科为3种，占15%；禾本科、苋科、藜科为2种，其他的都是1种[11]。但从数量上讲，藜科的灰绿藜数量最多，占44.38%，紫堇科的地丁草占总数的16.57%，十字花科和是菊科分别占总数的8.28%和15.68%。

管理水平好的1号样地共有7种杂草，计5科；管理水平一般的2号样地共有10种杂草，计7科；管理水平差的3号样地共有15种杂草，计10科。其中4种杂草三种果园都有，分布于不同的4科，分别为菊科、苋科、藜科、紫堇科(见表2)。

样地1果园特有杂草白蒿、艾草、播娘蒿3种，样地2果园特有杂草小藜、打碗花2种，样地3果园特有杂草独行菜、白茅、刺苋、附地菜、甜瓜、茜草、白头翁7种。

在3种不同管理水平下，随着果园管理水平的下降一年与多年生杂草种类数反而提高，一年生杂草所占比例为样地2>样地3>样地1；而多年生杂草所占比例为样地3>样地1>样地2。一(二)年杂草种类数和所占比例基本不受管理水平的影响。(见表3)。

3.2 不同管理条件下土壤种子库种子的萌发动态

由表4可得，在一年四季不同管理水平下，果园土壤中可萌发种子数量大小顺序均为：3号样地>2号样地>1号样地。此外，春、夏、秋、冬四个不同季节，1号样地和2号样地果园土壤中可萌发种子数量呈先下降后上升趋势，而3号样地则呈先上升后下降再上升的趋势。所以不同管理条件下的果园，在春、夏、秋、冬四个不同季节，土壤中活力种子发芽趋势显然不同。2号样地与3号样地土壤中活力种子发芽趋势基本一致。从总体来看，不同管理条件下1号样地与2号样地春季活力种子发芽数量最高；而夏季活力种子发芽数量最高是3号样地。

3.3 不同管理条件下果园土壤种子的垂直分布特征

表5表明，随着土层深度的增加，3种样地杂草种子数显著降低，种子数量大小关系为：(0～5 cm)土层>(5～10 cm )土层>(10～15 cm)土层。可见杂草种子数集中分布在泥土表层。而且随着管理强度的增加，每层的种子数都在减少，可能主要原因是农耕活动将草锄死，导致杂草不能成熟而产生种子。

从表5还可以看出，不论是绝对数量还是相对数量，3号样地的种子数量都比1号样地和2号样地要多。造成这种现象的原因可能是3号样地在一年中翻耕和锄地次数较少，土壤中的活性种子得以保存；1号样地和2号样地一年中翻耕和锄地次数较多，土壤中的活性种子容易受到破坏，从而丧失活力。

表2 不同管理水平下果园杂草种子库组成及数量

表3 不同管理水平下果园杂草群落生活型比较

表4 四季不同管理条件下果园杂草种子萌发数量 (粒·m-2)

表5 不同管理条件下果园土壤垂直分布平均种子密度

3.4 不同管理条件下不同土层土壤种子库种子萌发动态

不同干扰下不同土层土壤种子库不同季节种子萌发数量(表6)，由表6可以得到如下4个不同季节种子萌发动态(图1、图2、图3、图4)。

表6 不同管理条件下果园四季土壤种子库垂直分布特征

图1 春季不同管理条件下不同层土壤种子库发芽动态

图4 冬季不同管理条件下不同层土壤种子库发芽动态

从图1可以看出，春季3种样地随着土层深度的增加所萌发种子数量在逐渐减少。但是在0～5 cm的土层中，3种样地有效的活性种子数量最多，且数量大小依次为: 3号样地>2号样地>1号样地。

从图2可以看出，夏季1号样地和2号样地可萌发种子数目在各个不同深度的土层中基本无差别。但3号样地种子萌发数量最多，且随着土层深度的增加所萌发种子数量在逐渐减少。

从图3可以看出，秋季3种不同样地土壤中可萌发种子数量均明显低于春季和夏季，1号样地可萌发种子数量最少，且种子仅存在于5～10 cm土层；2号样地种子主要在0～5 cm和5～10 cm土层中萌发，而3号样地每个土层均有种子萌发。秋季3号样地随着土层深度的增加所萌发种子数量呈先减少后增加的趋势与其他三季不同。

从图4可以看出，在3种不同管理条件下，冬季三种样地变化趋势与夏季一致，但数量上明显减少，其中1号样地仅在5～10 cm土层中有活性种子。3种不同管理样地相比较0～5 cm种子萌发数量大小顺序为：3号样地>2号样地>1号样地，与其他三个季节都相同。总的来说，冬季表层土壤种子库中可萌发种子数量有所下降。

4 结论与讨论

(1)多年生植物在3种果园土壤种子库中分布最多，占总物种数的40%以上。一年生植物灰绿藜几乎在每个样地中都存在，且数量较多。在不同的管理条件下，不同生活型植物在种子库中的分布也有很大的差别。由数据可见，一年生植物在三个样地种子库密度的大小顺序依次是样地2>样地3>样地1，造成1号样地种子库密度最小的原因可能是：1号样地一年中进行了更多次的农耕除草等活动，土壤中的活性种子遭到破坏;另外，受降雨等条件的影响，多数一年生植物种子会在特定的时间进行生根发芽。在相同的生态环境下，多年生植物的生存能力更强从而抑制了一年生植物种子的萌发。多年生的非禾草植物在三个样地中所占的比重的变化不大，主要原因是多年生植物通常是资源和干扰条件的耐受性物种，干扰对它们的影响不是很大[12]。

(2)管理较好的果园比粗放管理的果园种子库的密度小。造成这一差异的原因可能是，在管理较好的果园，频繁的农耕除草降低了种子的产量，同时使一些物种逐渐消失，种源基本不存在。被破坏的地上植被会直接降低土壤种子库密度。

菊科植物种类在3种不同管理果园土壤种子库中所占比例最高，并且部分菊科植物种类在分布范围上占绝对优势，如山苦荬(Ixerischinensis(Thunb.) Nakai)[13]。其原因可能是菊科类种子比较轻，易随风传播，故菊科类种子扩散的面积较广，以至3种不同管理的果园中都有菊科类物种[14]。数量上灰绿藜(ChenopodiumglaucumLinn.)最多，其原因可能是复杂的生存机制使其侵略性极强，繁衍速度快，无天敌制约，一旦在某地生长很快将大面积扩散，在其繁衍区域，其他生物无法与其竞争水分及养料。

(3)不同管理条件下果园土壤种子库种子集中分布于0～5 cm土层，从上层至下层种子库密度逐渐减小。但对样地3而言，种子以0～5 cm 、5～10 cm 的土层为多[15]。杂草种子成熟后直接落于地表，水流输入种子在地表沉积，加之管理上广泛实行免耕和人工除草或除草剂除草的管理方式，减少了对土壤的干扰，使得土壤表层的杂草种子很少到达土壤深层，这是造成土壤表层种子密度较高的主要原因[16]。土壤底层活性种子数量较少，一般作为备用种子，若进行农耕翻土可使部分种子萌发。

杂草的发生与不同耕作制度、作物轮作方式及控草措施这些因子有关，从而影响田间杂草种群与种子库间的相关性[17]。 在不同时间和空间上，土壤水分与酸碱度、空气温度与湿度、光照强度等因子也会影响种子的萌发和储藏。在这些条件的作用下，土壤种子的种类具有一定的局限性。

对果园地土壤种子库的研究是很浅显的，所以非生物因子与土壤种子库的分布存在什么关系；不同的管理方式下，种源是否有所不同等问题还需要进一步的探究；运用一定的方法，控制一定的变量，深刻挖掘复杂条件下土壤种子库所蕴含的规律，分析造成这种现象的缘由，从而推动土壤种子库在生态学中的进程。