4个水果型黄瓜叶片叶绿素荧光特性的比较研究

2019-11-16马洪英杨小玲仝雅娜靳力争李响

天津农业科学 2019年10期

马洪英杨小玲仝雅娜靳力争李响

摘要：日光温室为我国华北地区冬季蔬菜生产的主要设施类型，但越冬茬常出现低温寡照等灾害性天气，直接影响黄瓜等喜温蔬菜的生产。本文以4个水果型黄瓜（A67、F31、绿串3号、22-33）为研究对象，通过对自然条件下叶片初始荧光Fo、最大荧光Fm和可变荧光Fv等主要荧光参数进行田间活体测定，并计算PSⅡ（光系统II）的潜在活性Fv/Fo、最大光化学效率Fv/Fm及光合性能指标PI，研究品种间荧光特性差异。结果表明：4个水果型黄瓜Fv/Fm和Fv/Fo均表现为22-33>绿串3号>F31>A67，其中Fv/Fm 在22-33与F31和A67之间差异显著（P<0.05），而Fv/Fo在22-33与其他3个品种差异均显著（P<0.05）;PI表现为F31>22-33>A67>绿串3号，但品种间差异均不显著（P>0.05）。综合说明，22-33品种光合能力强，对秋冬茬日光温室低温寡照环境适应性强，其次是绿串3号。

关键词：黄瓜;叶绿素荧光特性;比较

中图分类号：S642.2 Q945 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2019.10.004

Abstract：Greenhouse is the main facility type of winter vegetable production in north China， but the thermophilic vegetables production is affected by the disastrous weather such as low temperature and low light. Fruit-type cucumber， as a main thermophilic vegetable， the cultivation scope is more and more widely. The experiment was conducted with 4 fruit-type cucumber varieties including A67， F31， Lvchuan3， and 22-33， the main fluorescence parameters （minimal fluorescence Fo， maximal fluorescence Fm， and variable fluorescence Fv） of living plant leaves were measured， and the potential efficiency of PSII （Fv/Fm）， maximum photochemical efficiency （Fv/Fo）， and photosynthetic performance index （PI） were calculated to study the fluorescence characteristics differences among the 4 varieties. The results showed that the values of Fv/Fm and Fv/Fo were both expressed as follows： 22-33>Lvchuan3>F31>A67， in which the Fv/Fm value of 22-33 had significant difference with F31 and A67 （P<0.05）， while the Fv/Fo value of 22-33 had significant difference with the other 3 varieties（P<0.05）. The PI value was expressed by F31>22-33>A67>Lvchuan3， but there was no significance difference among varieties（P>0.05）. Comprehensively， in the 4 fruit-type cucumber varieties， 22-33 had higher photosynthetic capacity to adapt the low temperature and low light of greenhouse in winter， and then was Lvchuan 3.

Key words： cucumber; chlorophyll fluorescence characteristic; comparison

日光溫室为我国华北地区冬季蔬菜生产的主要设施类型，但大多数设施内缺少增温、补光设备，加之设施使用年限较长，棚膜透光率降低等，冬春季节低温弱光情况时有发生，导致喜温蔬菜出现生长缓慢、叶片异常、果实畸形等生理失调的表象[1-2]，现已成为影响设施喜温蔬菜生产的重要限制因子之一。目前，有关低温弱光对喜温蔬菜影响的研究较多，主要集中在生长发育、光合作用、活性氧代谢等方面。

黄瓜起源于印度喜马拉雅山南麓热带雨林地区，是喜温作物，也是我国设施主栽蔬菜。关于设施黄瓜光合作用特性相关研究中，艾希珍等[3]研究了日光温室黄瓜不同叶位叶片光合作用，得到了日光温室黄瓜叶片对光强有一定的适应和调节能力，表现为光照越弱，表现量子效率（AQY）越高，对光的利用能力越强的结果;艾希珍等[4]研究了日光温室黄瓜叶片展开过程中光合特性的变化，认为不同时期黄瓜叶片的展开速度有较大差异，叶片初展时，气孔与非气孔因素同时影响叶片的光合效率（Pn），而叶片衰老时，光合功能的衰退主要与叶肉因素有关;魏国强等[5]研究了NaCl胁迫对不同品种黄瓜幼苗生长、叶绿素荧光特性和活性氧代谢的影响，结果表明，NaCl胁迫明显降低植株生长量、叶片叶绿素含量、光系统Ⅱ（PSⅡ）非环式电子传递量子效率（ΦPSⅡ）、初始荧光（Fo）和非光化学猝灭系数（NPQ），而对光化学效率（Fv/Fm）的影响不大，他们认为盐胁迫下较高的SOD活性、较低的H2O2和MDA含量与‘津研4号较高的耐盐性有关;赵青松等[6]对黄瓜不同生育期叶片叶绿素荧光特性进行了研究，认为随着生育期的进展，不同生育期相同叶位叶片PSⅡ活性增加，即Fv/Fm、Fv/Fo增加，相同生育期内黄瓜中部叶片Fv/Fm平均值最高，顶部叶片次之，基部叶片最小，说明黄瓜整个冠层中部叶片光合能力最强，顶部叶片次之，基部叶片最小;李伟等[7]研究了弱光条件下黄瓜幼苗不同叶位叶片光合特性的响应变化及品种间差异，认为弱光抑制了黄瓜幼苗各叶位叶片，尤其降低了中上部叶的光合同化能力和PSⅡ光化学活性。但有关不同水果型黄瓜品种叶片的叶绿素荧光特性的研究尚未见相关报道。

近年来，叶绿素荧光理论和测定技术得到发展。植物叶绿素荧光的检测拥有快速、灵敏的特点，是植物体内光合作用反映的良好天然探针，可非破坏性地快速研究植物光合生理状况，探测不同外界因子对其微小的影响[8-10]。本文以日光温室栽培的秋冬茬水果型黄瓜为对象，研究不同水果型黄瓜叶片叶绿素荧光动力学参数的变化、荧光特性差异，为高光效水果型黄瓜品种材料的选育引入新参数，同时为天津地区水果型黄瓜的设施栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地气候特征

天津地区冬季黄瓜生产用日光温室主要生产茬口为9月至翌年6月，整个生产季会经历包括低温、连阴天、久阴骤晴、大风、大（暴）雪和高温热害等灾害性天气[11]。据统计，天津市平均月最低气温为-7.6 ℃，各区县均出现在1月[12];低温寡照（一般以每天日照时数≤3 h作为寡照指标[13]）灾害性天气的发生有增加趋势，以武清、蓟州、宝坻3个区县发生频次最高，年均发生次数大于3次，以1月份（气温低，升温困难）发生最为严重[11]。

1.2 试验材料

试验于2018年9月20日—2019年1月23日在天津设施农业研究所日光温室中进行，黄瓜品种选用天津市科润黄瓜研究所提供的A67、F31，北京多又奇种子有限公司的绿串3号及瑞克斯旺（中国）种子有限公司的22-33，9月20日高畦双行定植，株距0.50 m，行距0.65 m。

1.3 试验方法

在黄瓜生长的盛果中期（11月15日），每个品种分别随机选取6株生长状况和生长位置一致的植株挂牌，作为测定株，从测定株顶部数第3片完整健康叶中，随机选定一片叶片，要求受光一致，作为测定叶进行标记。用英国Hansatech公司的Handy PEA型号的植物效率分析仪进行植物叶片叶绿素荧光参数活体测定[14]。测定时用叶片夹夹住需要测定的叶片，叶片夹与叶片紧密贴合，确保测定区域无叶脉，荧光参数测定前，叶片需暗适应10 min。测定的主要参数有：Fo（初始荧光）、Fv（可变荧光）和Fm（最大荧光），并计算Fv/Fo（PSⅡ的潜在活性）、Fv/Fm（PSⅡ最大光化学效率）及PI（光保性能指数）。

1.4 试验数据统计分析

采用Microsoft Excel 2010软件进行试验数据的计算与图形绘制，采用SPSS 17.0统计分析软件进行方差分析和差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 4个水果型黄瓜初始荧光Fo的差异

初始熒光Fo是光系统Ⅱ反应中心处于完全开放时的荧光产量[13-21]，与叶片叶绿素浓度有关。由表1可知，4个水果型黄瓜Fo值表现为F31>A67>22-33>绿串3号，其中F31较绿串3号和22-33分别高出15.85%和13.71%，差异显著（P<0.05），其他品种间差异均不显著（P>0.05）。

2.2 4个水果型黄瓜最大荧光参数Fm的差异

最大荧光参数Fm是PSⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光[15-18]，可直观反映通过的电子传递情况。由表1可知，4个水果型黄瓜Fm值表现为22-33>F31>A67>绿串3号，其中前二者显著高于后二者（P<0.05），但前二者间及后二者间差异均不显著（P>0.05）。

2.3 4个水果型黄瓜可变荧光参数Fv的差异

可变荧光参数Fv为最大荧光参数Fm与初始荧光参数Fo的差值。由表1可知，4个水果型黄瓜Fv值表现为22-33>F31>绿串3号>A67，其中22-33 Fv较A67和绿串3号分别高出20.06%和19.86%，差异显著（P<0.05），其他品种间差异均不显著（P>0.05）。

2.4 4个水果型黄瓜Fv/Fm的差异

PSⅡ的最大光化学效率Fv/Fm是PSⅡ中心最大光能转换效率的反映，该参数胁迫条件下明显下降，但在非胁迫条件下变化极小，且不受物种及生长条件影响[15-18]。由表1可知，4个水果型黄瓜的Fv/Fm值表现为22-33>绿串3号>F31>A67，其中22-33的Fv/Fm值与F31和A67之间差异显著（P<0.05），其他品种间差异均不显著（P>0.05）。

2.5 4个水果型黄瓜的Fv/Fo的差异

Fv/Fo值可代表PSII的潜在活性[16]。由表1可知，4个水果型黄瓜Fv/Fo值表现为22-33>绿串3号>F31>A67，其中后三者间差异不显著（P>0.05），但均显著低于22-33（P<0.05）。

2.6 4个水果型黄瓜的PI的差异

光合性能指数PI体现了样本活力，是植物样本针对外部限制抵抗的一种内部力量的整体表达[15-16]。由表1可知，4个水果型黄瓜PI表现为F31>22-33>A67>绿串3号，但品种间差异均不显著（P>0.05）。

3 结论与讨论

光能被植物叶绿素分子吸收以后，叶绿素主要通过3种途径吸收消耗光能：叶绿素荧光、光合电子传递和热耗散等，3种途径间存在密切的此消彼长的相关性，荧光变化可以反映光合作用和热耗散的情况[14-19]。刘翠菊等[15]研究发现不同玉簪品种间叶绿素荧光参数存在不同程度差异，郑淑霞等[18]研究发现不同阔叶树种叶绿素荧光参数有显著差异，说明植物的叶绿素荧光特性因生态环境和种类等因子的不同存在不同程度的差异，研究发现荧光参数可在一定程度上反映植物的光合能力，进而可通过研究荧光变化反映作物光合作用和热耗散的情况。

本试验中，在同一设施环境条件下水果型黄瓜叶片的叶绿素荧光参数Fo、Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo 、PI 6项指标因品种不同表现出不同程度的差异，其中PSⅡ的最大光化学效率Fv/Fm和PSII潜在活性Fv/Fo均表现为22-33>绿串3号>F31>A67。Fv/Fo是植物光合作用发生光抑制的重要指标，Fv/Fm值下降表明黄瓜植物的PSII反应中心受到伤害[8，14-15]，二者值越高说明植物光合性能越强[16]，故本试验4个水果型黄瓜品种以22-33光合性能强，表现出对秋冬茬日光温室低温寡照环境较强的适应性，其次是绿串3号，而F31和A67表现较差，综合田间表现也发现品种22-33和绿串3号长势旺、产量高、连续结瓜能力强。因此，可以将叶绿素荧光参数Fo、Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、PI等作为水果黄瓜光合性能评价指标，但水果型黄瓜品种叶片的叶绿素荧光特性与耐低温弱光性的相关性还有待进一步研究。

参考文献：

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