20月龄尖紫蛤壳形态性状对体质量的影响

陈亭君，何旭盟，申玉春,2，栗志民,2

20月龄尖紫蛤壳形态性状对体质量的影响

陈亭君1，何旭盟1，申玉春1,2，栗志民1,2

（1. 广东海洋大学水产学院，广东 湛江 524088；2. 湛江市海洋生态与养殖环境重点实验室，广东 湛江 524088）

了解尖紫蛤（）壳形态性状对体质量的影响。随机测量120个20月龄人工养殖的尖紫蛤，以壳形态性状壳长1、壳高2、壳宽3为自变量，体质量性状活体质量L和软体质量M为因变量建立壳形态性状对体质量影响的最优回归方程。壳形态性状与活体、软体质量的相关系数都达到了极显著性水平（< 0.01），壳长和壳宽是决定尖紫蛤活体质量的主要因素，而壳长和壳高是决定尖紫蛤软体质量的主要因素。采用逐步回归方法得到最优回归方程：L= - 62.105 + 0.6471+ 0.7262+ 0.7793、M= - 26.116 + 0.2401+ 0.4392+ 0.3223，回归关系达到极显著水平（< 0.01）。20月龄尖紫蛤壳壳长是和壳宽、壳长和壳高分别是决定尖紫蛤活体质量、软体质量的主要因素，为尖紫蛤的选择育种提供形态学证据，可首选壳长。

尖紫蛤；形态性状；体质量性状；回归方程

尖紫蛤（）俗称“沙螺”[1]，隶属软体动物门（Mollusca）瓣鳃纲（Lamellibranchia）帘蛤目（Veneroida）紫云蛤科（Rsammobiidae），分布于我国福建和广东沿海河口咸、淡水交汇处低潮线附近直至2 ~ 3 m深的水域[2]，以广东吴川鉴江河口产量最多，年产量达5×104kg[3]。但近年来环境污染日益严重，伴随着大量的捕捞和采集，野生尖紫蛤的数量在大面积的减少，特别是鉴江引水工程的改造让尖紫蛤所居住的环境和生物分布发生变化[4]。目前尖紫蛤人工资源保护也逐渐引起了重视，已在人工育苗[3]、生理代谢[4-5]、生殖周期[6]、脏器营养成分[7]、生活的水环境条件[8]、疾病的季节性感染方面[9]有相关报道，但关于尖紫蛤形态性状对于体质量性状影响的相关研究分析尚未见报道。

进行贝类育种工作时，以形态性状（壳长、壳高、壳宽）和体质量性状（活体质量、软体质量）作为贝类研究的主要测量指标和目标性状，通过通径分析，寻找出对目标性状（体质量性状）影响最为显著的形态性状对提高育种效率有着重要意义。利用相关系数、变异系数、决定系数和通径系数建立最优回归方程的方法指导鱼类[10-11]、虾类[12-13]和贝类[14-19]养殖生产和选择育种在国内外已被广泛应用。本研究通过对尖紫蛤壳形态性状和体质量性状进行相关性分析、通径分析、多元回归分析和偏回归系数检验等，并找出对体质量性状影响最为主要的形态性状决定因素，以期为尖紫蛤育种提供有价值的参考信息。

1 材料与方法

1.1 材料

实验材料来源于2019年3月广东湛江坡头区人工养殖尖紫蛤，共120只，养殖时间为20个月，体长为7.5 ~ 8.2 cm。测量壳长（1）、壳高（2）、壳宽（3）、活体质量（L）、软体部质量（M）共5个性状指标。

1.2 测量方法

采用游标卡尺（精确至0.02 mm）测量壳形态性状，用滤纸吸干壳体表面的水分，然后通过电子天平进行活体质量的称量，再用解剖的方法取出软体部，用滤纸吸干外套腔液，最后对软体部进行称重。由此获得体质量性状数据。

壳长：贝壳前端到后端的最大距离；壳高：壳顶到腹缘的最大距离；壳宽：两壳之间的最大距离。

1.3 分析方法

数据分析参照杜家菊等[20]和郭文学等[21]的方法用SPSS17.0软件进行。将所测量的数据进行平均数、标准差和变异系数计算。并通过SPSS17.0软件中的K-S（Kolmogorov-Smimov）单样本检验，查看所检验性状的分布是否符合正态分布。并进行各性状间表型相关分析和各性状指标对体质量性状的通径分析，剔除通径系数不显著的壳形态性状（壳长、壳高、壳宽），从而获得壳形态性状对体质量性状的最优回归方程。假设变量123间存在线性关系，那么回归方程式为=0+11+22+33+。常数项0；1、2、3分别为对1、2、3的偏回归系数；为剩余项。

按照通径分析我们可以计算出壳形态性状对各体质量性状的通径系数、相关指数2、单性状决定系数d、共同决定系数d。计算公式为

P= b×σ/ σ，

d= p2，

d= 2×r×P，

其中：为的标准差；为的标准差；P、P分别为某两个性状对体质量的通径系数；r为相关系数。

2 结果与分析

2.1 各性状的表型参数统计量

对来自湛江坡头区某养殖场的20月龄的120只尖紫蛤进行测量，其主要性状的表型参数和正态性检验如表1所示。结果显示，尖紫蛤壳长1、壳高2、壳宽3、活体质量L、软体部质量M5个表型性状的变异系数范围为7.272%~27.983%, 其中变异系数较大的表型性状为活体质量（24.085%）和软体部质量（27.983%），显著高于其他。其余3个形态性状变异系数排序为壳宽（11.574%）＞壳长（7.339%）＞壳高（7.272%）。单样本K-S的检验结果可以看出：其所统计性状的值（及双侧显著性取值）均大于0.05，说明性状的分布和正态分布间的差异不明显，所选性状可以进行通径分析等方法来进一步研究。

表1 尖紫蛤各性状表型参数

说明Note：= 120。

2.2 各性状间的相关系数

表2可知，尖紫蛤活体质量、软体部质量和壳形态性状间的表型相关性都呈现极显著水平（＜0.01，下同）。壳形态形状与活体、软体质量间的相关系数排序为壳长（0.888）＞壳高（0.764）＞壳宽（0.693）、壳长（0.752）＞壳高（0.657）＞壳宽（0.630）。壳长和壳高是影响尖紫蛤活体质量和软体质量的两个重要的形态指标。

2.3 壳形态性状对体质量性状影响的通径系数和相关指数

由通径分析原理计算壳形态性状对体质量性状影响的通径系数和相关指数见表3。由表3可知，对于活体质量，壳长对活体质量的通径系数最大，呈现极显著性水平（＜0.01），次之为壳高（＜0.01）；对于软体部质量，通径系数同样以壳长最大，也呈现极显著水平（＜0.01），次之为壳宽（＜0.05）。

2.4 形态性状对体质量影响的数量性状的作用

尖紫蛤各形态性状（壳长、壳高、壳宽）对体质量性状（活体质量，软体部质量）的影响分为直接和间接作用（表4）。由表4可见，形态性状对于活体质量的直接作用排序为壳长（0.543）＞壳高（0.307）＞壳宽（0.232），推测壳长对于尖紫蛤活体质量的直接作用最大，为影响尖紫蛤活体质量的主要因素。对于活体质量的间接作用排序为壳宽（0.461）＞壳高（0.456）＞壳长（0.345），推测壳宽为影响活体质量的次要因素。

表2 尖紫蛤各性状间表型相关系数

注：*表示有显著差异（＜0.05）, **表示有极显著性差异（＜0.01）

Notes：* means significant difference（＜0.05）, ** means very significant difference（＜0.01）

表3 尖紫蛤壳形态性状对体质量性状的通径系数和相关指数

注：*表示有显著差异（＜0.05）, **表示有极显著性差异（＜0.01）

Notes：* means significant difference（＜0.05）, ** means very significant difference（＜0.01）

表4 尖紫蛤壳形态性状对体质量性状的影响

注：*表示有显著差异（＜0.05）, **表示有极显著性差异（＜0.01）

Notes：* means significant difference（＜0.05）, ** means very significant difference（＜0.01）

同样，形态性状对于软体部质量的直接作用和间接排序分别为壳长（0.408）＞壳宽（0.276）＞壳高（0.265）、壳高（0.385）＞壳宽（0.368）＞壳长（0.343），所以推测壳长对软体部质量的直接作用最大，为影响尖紫蛤软体部质量的主要因素，而壳高为影响软体部质量的次要因素。

2.5 壳形态形状对体质量形状的决定系数

分析各形态性状以及形态性状间对体质量性状的决定系数，对角线上、下分别为壳形态性状单独、两两性状共同对体质量性状的决定系数。由表5可见对于尖紫蛤活体质量的单独决定系数最大的是壳长（0.295），壳长和壳高对于活体质量的共同决定系数最大（0.220）。同样对于软体部质量，分析结果显示壳长对于软体部质量的单独决定系数最大（0.166），壳长和壳高对于软体部质量的共同决定系数最大（0.143）。

将所有与活体质量和软体部质量的决定系数相加发现，尖紫蛤形态性状对体质量性状的决定系数总和与各自的相关指数的数值呈现近似相等。所以，通径系数分析结果与决定系数分析结果保持基本一致。

表5 尖紫蛤壳形态性状对体质量性状的决定系数

2.6 多元回归方程的建立及显著性检验

在显著或极显著水平上得出相关系数和通径系数，通过检验偏回归系数是否显著，逐步剔除非显著性（＞0.05）性状，从而建立最优多元回归方程。

表6可见，各形态性状与体质量性状间的回归关系极为显著，其回归系数检验呈极显著性相关（＜0.01）其中值分别为110.080和29.138均符合＜0.01。

表6 尖紫蛤形态性状多元回归方程的方差分析

表7可见，尖紫蛤活体质量与壳宽、壳长、壳高均呈现极显著相关＜0.01，说明壳长、壳宽、壳高的大小直接影响活体质量以活体质量（L）为因变量，以壳长（1）、壳高（2）、壳宽（3）为自变量建立最优回归方程得出：L= - 62.105 + 0.6471+ 0.7262+ 0.7793。同样，尖紫蛤软体部质量与壳长呈极显著性相关，而其他性状与软体部质量呈显著性相关（＜0.05），说明壳长、壳高、壳宽会对软体部质量产生直接影响。以软体部质量（M）为因变量，以壳长（1）、壳高（2）、壳宽（3）为自变量建立最优回归方程得出：M= - 26.116 + 0.2401+ 0.4392+ 0.3223。

表7 尖紫蛤形态性状的偏回归系数检验

3 讨论

3.1 自变量的选择和确定

通径系数主要表示为变量标准化后的偏回归系数，用于估计自变量对因变量的直接影响效应，主要分为直接通径系数和间接通径系数，其中，直接通径系数表明的是某个变量对因变量产生直接效果，而间接通径系数是指某个变量在其他变量的影响下对因变量起间接作用效果[22]。所分析的自变量个数和相关性状会对分析结果中的通径系数大小产生影响，虽然所分析的性状(即自变量）越多，会产生更加可靠的分析结果，但会导致相关统计分析更加复杂，容易出错，而且无法突出重点[20]。刘志刚等[23]在研究马氏珠母贝经济性状对体质量决定效应分析中揭示，性状壳长、壳高、壳宽和软体部质量对体质量的通径系数较大并具有统计学意义（＜0.01），而铰合线长和闭壳肌重对体质量的通径系数较小且无统计学意义（> 0.05）。王中霞等[24]在小刀蛏壳性状与活体质量、软体部的相关分析中指出壳长、壳宽与活体质量、软体部重的通径系数极具有统计学意义，并在逐步回归方程中剔除了不具有统计学意义的性状壳高、铰合线长和壳顶到后缘线长。蒋寿佳等[16]在岱山等边浅蛤形态与质量性状参数的相关性及通径分析中测量了壳长、壳高、壳宽、壳顶至壳前、壳顶至壳后、韧带长共6个形态性状，但在回归分析中剔除了通径系数不显著的性状（壳顶至壳前、壳顶至壳后、韧带长），而仅保留了通径系数显著的性状（壳长、壳高、壳宽）建立了对质量性状的最优回归方程。吴彪等[25]在魁蚶两个不同群体形态性状对体质量的影响效果分析中同样剔除了对体质量直接影响不显著的变量（壳顶宽、外韧带长、背缘长和放射肋宽等），在对江苏魁蚶的分析中建立了以壳长和壳宽为自变量的最优回归方程，对通营魁蚶的分析中建立了以壳长和壳高为自变量的最优回归方程。因此，本实验中，没有选择在大部分水产经济贝类研究中统计学意义相对较小的性状（铰合线长、韧带长等），而是选择了相对统计学意义相对较大，并对体质量影响更为主要的（壳长、壳高、壳宽）3个壳形态性状作为自变量，研究其与软体部质量和活体质量间的关系。

3.2 影响尖紫蛤体质量性状主要因素的确定

刘小林等[26]在凡纳滨对虾形态性状对体质量的影响效果分析中指出，在表型相关性的分析基础上进行决定系数和通径系数的分析时，只有当相关指数或各自变量对因变量的单独决定系数及两两共同决定系数的总和Ʃ(在数值上= Ʃ）大于或等于0.85 (即85%）时才能说明已经找到影响因变量的主要自变量。在本次实验中，尖紫蛤的壳形态性状之间的相关系数均呈现极显著相关（＜0.01）。通径分析表明，影响活体质量的各壳形态形状相关指数和决定系数的总和大致相等，均大于0.85（表5），所以，本研究中所研究的壳形态性状在影响活体质量的性状中起主要作用。在所选取的3种壳形态性状中，壳长对于尖紫蛤活体质量的决定作用最为显著（0.543），相对于其间接作用来讲有着很明显的提升。但壳高（0.307）和壳宽（0.232）对活体质量的直接作用均小于其对于活体质量的间接作用（表5），表明其为对活体质量的次要影响因素，而不是主要决定因素。类似的结果在大量水产经济动物的研究中也有所发现。高玮玮等[27]通过对青蛤贝壳形态性状对软体部重的影响分析发现壳高为青蛤软体部重的主要决定因素，为主要影响因素。黎筠等[28]通过对紫石房蛤壳性状对活体质量影响的定量分析得出了壳宽对活体质量的直接影响最大，壳高对活体质量的间接影响最大。宋坚等[29]研究了硬壳蛤形态性状对活体质量的影响效果分析得出了壳厚可作为早期选择小规格硬壳蛤活体质量的主要间接指标,而选择中、大规格硬壳蛤活体质量时应以壳长为主要指标。

同样，通过分析显示，与软体部质量相关的壳表型性状的相关指数和决定系数总和也呈现近似相等，但却均小于0.85（表5）。这说明了除了本研究中所研究的三种壳形态性状以外还有一些对于软体部质量影响较大的因素没有被划入考虑范围内，需要对影响软体部质量的因素做综合研究和深入探讨。类似的情况在其他贝类的类似研究中也有发现。刘辉等[30]通过对菲律宾蛤仔橙色品系壳形态性状对质量性状的通径及多元回归分析也发现所选性状对软体质量的决定系数小于0.85，推测养殖方式也是影响质量性状的一个因素，且因为所采用的蛤为室内繁育而成，与自然群体的生存环境差异较大，壳型和贝壳厚度会有差异，从而导致这种结果产生。郭华阳等[31]通过对于黄边糙鸟蛤野生群体主要经济性状间的相关性及通径分析，发现在壳长、壳高和壳宽对软体部质量的多元回归分析检验中，其决定系数总和为0.726 9，略小于0.85，与其他相似研究不同，并推测可能为不同贝类的形态性状对其软体部质量的决定程度不同所致。王冲等[32]通过对不同群体毛蚶形态性状对质量量性状的影响效果分析发现在连云港毛蚶群体中壳形态性状对软体质量的相关指数2= 0.826，同样略小于0.85，并分析这可能与毛蚶的年龄、养殖水域环境、营养等因素有关。与上述研究相类似，本实验中与软体部质量的壳表型相关指数为0.655，小于0.85，这可能与选用的尖紫蛤所生活的环境条件，还可能与本实验没有进行分析的形态性状（铰合线长、韧带长、闭壳肌重等）有关，更具体的原因有待进一步研究。

3.3 分析结果在育种实践方面的指导和要进一步完善的问题

研究结果显示，对于活体质量和软体部质量直接作用最大的因素为壳长，壳宽对活体质量的间接作用最大。而对软体部质量而言，壳高对其间接作用最大。所以，在实际的生产实践或品种选育中，以活体质量为高产的选育目标时，在形态形状上应首选壳长，同时加强对壳宽的协同选择力度。而当以软体部质量为高产选育目标时，在壳形态性状上同样要以壳长为第一选择目标，同时加强对壳高的协同选择。

实验选用的尖紫蛤主要是来自于湛江坡头地区的养殖群体，养殖年龄为20月，并未考虑来自不同地区或不同年龄养殖群体尖紫蛤壳形态性状对体质量性状的主要影响性状是否会发生改变。于德良等[33]通过对不同养殖群体虾夷扇贝数量性状的相关性与通径分析发现，牟平、莱州、广鹿岛、獐子岛等4个不同地区养殖群体，壳高均为主要影响因素，但来自獐子岛的养殖群体壳长对活体质量的间接影响最大,而其他3个群体均是壳宽对活体质量的间接作影响最大,充分表明了取自不同养殖地区的贝类影响其质量性状的影响因素会存在差异。同样，刘文广等[34]通过对不同贝龄华贵栉孔扇贝数量性状的通径分析发现6、9、15月的养殖年龄的华贵栉孔扇贝形态性状中主要影响体质量性状的为壳高，但在7月龄的华贵栉孔扇贝的分析中却发现壳长为其主要影响因素。并且不同贝龄华贵栉孔扇贝体质量性状的间接影响因素也有所不同，对于6、7、9月三个贝龄的华贵栉孔扇贝来讲壳宽为体质量性状的间接影响因素，但在15月龄的华贵栉孔扇贝群体中，壳长为影响其质量性状的间接影响因素。这也充分说明了不同年龄会对贝类决定体质量性状的主要或次要因素产生影响。所以，尖紫蛤在不同贝龄或不同养殖群体中是否有类似现象，以及除所测形态性状外是否还存在影响软体部质量的其他因素，有待进一步的探究。

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Effects of Morphological Traits on Body Weight of 20-month-old

CHEN Ting-jun1, HE Xu-meng1, SHEN Yu-chun1,2, LI Zhi-min1,2

（1.,524008,; 2.,524088,）

To understand the effects of the morphological traits ofon its body weight and obtain valuable reference information for genetic selection breeding.for 20 months was measured randomly. The optimal regression equation for the effects of shell morphological traits on body weight was established by taking shell length1,shell height2and shell width3as independent variables, andLof body weight traits andMof soft weight as dependent variables.The correlation coefficients of shell traits with living body and soft body quality reached a very significant level（< 0.01）. Shell length and width were the main factors determining the quality of living body, while shell length and shell height were the main factors determining the quality of soft body. The optimal regression equation was obtained by stepwise regression:L= - 62.105 + 0.6471+ 0.7262+ 0.7793,M= -26.116 + 0.2401+ 0.4392+ 0.3223and the regression relationship reached a very significant level (< 0.01).The effects of shell traits of 20-month-old clam on the quality of living body and soft body were studied, and the shell traits which determine the main factors of body weight were evaluated. They could provide morphological evidence for the selection and breeding of.

; morphological traits; body weight traits; regression equation

S968.31

A

1673-9159（2019）06-0023-07

10.3969/j.issn.1673-9159.2019.06.004

2019-05-29

湛江市财政资金科技专项（2015A06006）

陈亭君（1995—），女，硕士研究生，主要从事贝类遗传育种。E-mail：952672877@qq.com

栗志民（1972—），男，博士，教授。E-mail：lizhimin811@163.com

陈亭君，何旭盟，申玉春，等. 20月龄尖紫蛤壳形态性状对体质量的影响[J]. 广东海洋大学学报，2019，39（6）：23-29.

（责任编辑：刘朏）