江苏宝华山自然保护区紫楠群落基本特征

2019-11-13钮峥洋张晓晨郗连连

浙江农林大学学报 2019年6期

钮峥洋，张晓晨，祁奇，郗连连，陈昕

（1.南京林业大学南方现代林业协同创新中心，江苏南京210037；2.南京林业大学生物与环境学院，江苏南京 210037）

紫楠Phoebe sheareri为樟科Lauraceae楠属Phoebe常绿乔木，是常绿、落叶阔叶混交林中的重要组成树种，在中国多分布于长江流域以南地区，生长于海拔1000 m以下的山谷、山洼及阴坡等地，为樟科较为耐荫的类群。同时，该物种还是珍贵的材用、药用和观赏树种［1］。紫楠因其综合应用价值高而受到国内外学者的广泛关注，但研究大多都集中在其生理生化特性和亲缘关系鉴定上，自然群落方面的研究报道较少［2-4］。宝华山自然保护区地处北亚热带中部，保存有典型的地带性常绿、落叶阔叶混交林，紫楠是其重要的建群种之一。宝华山植物资源、优势种群和群落学方面的关注度较高［5-7］，但关于紫楠仅见其林分空间结构的研究［8］。本研究拟通过调查宝华山紫楠群落的典型样方，分析其现有群落结构的基本特征，以便更好地保护北亚热带山地的自然群落，为该地种质资源的开发与利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

宝华山省级自然保护区位于江苏省句容市，地处宁镇山脉中段，地理坐标为31°37′～32°19′N，118°58′～119°58′E。最高海拔 437.2 m；全年降水量 1018.6 mm，无霜期 238.0 d，日照时数 2113.0 h；年平均气温15.4℃，极端最低气温-13.0℃，极端最高气温40.5℃。属北亚热带季风湿润气候，夏季暖热潮湿，冬季寒冷干燥，四季分明。土壤为黄棕壤。植被类型为常绿、落叶阔叶混交林。

1.2 样地设置

于宝华山自然植被保存较好的北坡（32°13′N，119°08′E），设置 10个 20 m×20 m的样方，总面积为4000 m2；将每个样方划分成4个10 m×10 m的小样方，每个小样方中设置5个2 m×2 m的样方进行灌木调查，并在2 m×2 m的样方中设置5个1 m×1 m的小样方调查草本层植物。采用 “每木检尺法”记录胸径≥1 cm树种的种名，胸径，高度和冠幅；灌木层记录树种（含所有乔木的幼树及幼苗）的种名、高度和冠幅；草本层记录植物种名、多度、平均高度和盖度；藤本植物记录种名、株数及盖度［9］。确定样地中每个物种的功能性状，包括高度、盖度、生长型、传粉方式、叶片类型、果实类型、开花期、开花时长、果熟期、果熟时长共 10个性状［10］。

1.3 数据分析

各项群落特征指数的计算：参照《中国种子植物属的分布区类型》的划分方法［11］，对群落内种子植物属的分布区类型进行统计；参照《植物群落学实验手册》计算群落优势种的重要值（VI）［12］，计算公式为：乔木层重要值=（相对多度+相对频度+相对优势度）/3；灌木、草本层重要值=（相对多度+相对频度+相对盖度）/3；频度是指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。根据Raunkiaer频度级分布［13］，将频度在1%～20%的植物种类列为 A级，21%～40%的列为B级，41%～60%的列为 C级，61%～80%的列为D级，80%～100%的列为E级。对群落内各物种的频度进行统计与分析；以立木级代替年龄级对种群年龄结构进行分析［14］。设置5个立木级：Ⅰ 级幼苗树高＜33 cm；Ⅱ级幼树树高≥33 cm，胸径＜2.5 cm；Ⅲ级幼树胸径为2.5～7.5 cm；Ⅳ级立木胸径为7.5～22.5 cm；Ⅴ级大树胸径＞22.5 cm；采用Mar galef指数（dMa）， Shannon-Wiener指数（He′），Simpson 指数（D）， Pielou 指数（Je）研究群落的物种多样性［15］；采用功能丰富度指数（Rci）、功能均匀度指数（Eve）、功能分歧度指数（Div）研究群落的功能多样性［16］。

用Excel 2007及Origin Pro 8.0软件对各项指数进行综合分析。

2 结果与分析

2.1 群落组成和结构分析

2.1.1 群落物种组成及地理成分分析调查结果（表1）显示：在 10个样方中共有野生维管植物59科 100属 120种，其中，被子植物有 55科 95属115种，蕨类植物有 4科5属5种。含10种以上的科为百合科 Liliaceae（8属10种），含 5～9种以上的科有3科，分别为蔷薇科 Rosaceae（5属7种）、榆科 Ulmaceae（4属 5种）、壳斗科 Fagaceae（3属 5种）。含3～4种的科有 12科，共 41种；含 2种以下的科有43科，共52种。宝华山紫楠群落种子植物属的分布区类型统计结果（表2）显示：在属水平上，该群落种子植物可划分为11个分布类型和5个亚类型。其中，世界分布型有9属，占群落种子植物总属数的9.47%，主要有紫苏属Perilla，悬钩子属Rubus，碎米荠属Cardamine等;温带成分有50属，占群落种子植物总属数（不包括世界分布型，下同）的58.14%，其中北温带分布型所占比例最高，达 24.42%，主要有槭属Acer，栎属Quercus，黄精属Polygonatum等；热带亚热带成分有 33属，占群落种子植物总属数的 38.37%，主要有卫矛属Euonymus，菝葜属Smilax，大戟属Euphorbia等；中国特有分布属有3属，占群落种子植物总属数的3.49%，分别为山拐枣属Poliothyrsis，牛鼻栓属Fortunearia和明党参属Changium。

表1 江苏宝华山紫楠群落物种数量统计结果Table 1 Statistical results of species quantity of Phoebe sheareri community in Baohua Mountain of Jiangsu Province

表2 宝华山紫楠群落种子植物科属的区系成分分析Table 2 Analysis of floristic components of seed plants families and genera in Phoebe sheareri community in Baohua Mountain

2.1.2 群落结构分析群落内垂直结构层次清晰，可分为乔木层、灌木层、草本层 3个层次。其中乔木层可划分为 3个亚层，第1亚层高 18～25 m，主要为朴树Celtis sinensis，琅琊榆Ulmus chenmoui，宝华玉兰Magnolia zenii，枫香树Liquidambar formosana。第2亚层高 10～17 m，主要为红柴枝Meliosma oldhamii，胡桃楸Juglans mandshurica，枫香树，宝华玉兰，五角枫Acer pictumsubsp.mono。第3亚层高5～9 m，植物种类较为丰富，主要为紫楠，建始槭Acer henryi，青冈Cyclobalanopsis glauca，枳椇Hovenia acerba和多花泡花树Meliosma myriantha。灌木层高0.3～5.0 m，主要为紫楠幼苗，其他还有油茶Camellia oleifera和红脉钓樟Lindera rubronervia以及一些建始槭、青冈的乔木层幼树。草本层物种丰富，共有52种植物，多为北亚热带山地常见种，如安徽碎米荠Cardamine anhuiensis，贯众Cyrtomium fortunei，钩腺大戟Euphorbia sieboldiana，沿阶草Ophiopogon bodinieri和活血丹Glechoma longituba等。层间植物比较发达，较粗胸径可达28 cm，高度可达16 m。主要为络石Trachelospermum jasminoides，山葡萄Vitis amurensis，刺葡萄Vitis davidii和清风藤Sabia japonica等。

2.1.3 群落优势种分析群落优势种（重要值大于 3.00）的统计结果（表 3）显示：乔木层主要种类有 10种，紫楠在群落中处于主导地位，重要值为29.69，其后依次为枫香树、青冈、建始槭、红柴枝、胡桃楸、琅琊榆、宝华玉兰、枳椇、朴树，重要值依次为10.34，8.61，7.83，6.12，4.25，3.89，3.29，3.28，3.12。灌木层主要种类有 6种，其中紫楠幼苗（幼树）的重要值最大，为 34.00，其后依次为建始槭，油茶，青冈，老鸦柿Diospyros rhombifolia和红脉钓樟，重要值依次为 21.92，5.56，4.68，3.82和3.28。草本层主要种类有13种，重要值第1位的为安徽碎米荠，为 10.52。其后依次为贯众，钩腺大戟，沿阶草，活血丹，求米草Oplismenus undulatifolius，阔叶山麦冬Liriope platyphylla和中国石蒜Lycoris chinensis等植物，重要值均在6.00以上，是草本层的优势种。

表3 宝华山紫楠群落主要乔灌草层主要植物重要值T a b l e 3 C h r a c t e r i s t i c s o f t h e m a j o r p l a n t s f o r a r b o r-s h r u b-h e r b l a y e r o f t h e P h o e b e s h e a r e r i c o m m u n i t y i n B a o h u a M o u n t a i n

2.2 群落物种频度分析

根据Raunkiaer频度指数的划分，对紫楠群落内物种频度进行统计，结果显示（图1）： A级种频度所占比例最大，为 44.17%，B级占21.67%，C级占9.17%，D级占10.83%，E级占14.83%。5个频度等级排序为A＞B＞E＞D＞C，这与Raunkiaer频度指数的趋势（A＞B＞C＞D＜E）大致相同，但B级种数量比E级种高，D级种数量比C级种高，说明群落中偶见种的分布存有拓宽趋势。

2.3 优势种群年龄结构分析

选取重要值大于5.00的乔木层优势种进行年龄结构分析，结果显示（图2）：枫香树种群中Ⅴ级立木最多，同时有一定比例的Ⅳ级和Ⅲ级立木，但无Ⅱ级立木，老树衰亡过程中会因为无幼树补充而退出群落。红柴枝种群中Ⅲ级、Ⅳ级和Ⅴ级立木较多，处于发展成熟期，但幼树数量不多易被其他种群替代。建始槭种群中Ⅱ级、Ⅲ级和Ⅳ级立木数量较为均匀，会在一定时间内保持稳定。紫楠种群中Ⅱ级立木占绝对优势，有少量Ⅲ级和Ⅳ级立木但无Ⅴ级立木，该种群可能在未来的发展中逐渐占据群落的主导地位。青冈种群中Ⅱ级立木最多，Ⅲ级略少，Ⅳ级和Ⅴ级立木也有少量分布，该种群在今后的群落竞争中对紫楠种群的优势地位影响最大。综上所述，枫香树、红柴枝的种群年龄结构为倒金字塔型，属于衰退型种群；建始槭的种群年龄结构为钟型，属于稳定型种群；紫楠、青冈的种群年龄结构为正金字塔型，属于增长型种群。从各物种种群年龄结构综合情况来看，群落整体处于生长中期。

图1 宝华山紫楠群落的频度级与Raunkiaer标准频度级对比分析Figure 1 Comparision analysis between frequency of Raunkiaer and Phoebe sheareri community in Baohua Mountain

图2 宝华山紫楠群落乔木层主要优势种群年龄级结构示意图Figure 2 Age structure of the tree layer dominant species ofPhoebe sheareri community in Baohua Mountain

2.4 群落物种和功能多样性分析

群落物种多样性指数显示（图 3）：Margalef指数从大到小整体表现为草本层、乔木层、灌木层；Simpson指数除第6样方从大到小为草木层、乔本层、灌木层，其余样方表现为草本层、灌木层、乔木层；Shannon-Wiener指数除第6样方和第8样方从大到小表现为草本层、乔木层、灌木层，其余样方表现为草本层、灌木层、乔木层；Pielou指数除第6样方从大到小表现为草本层、乔木层、灌木层，其余样方表现为草本层、灌木层、乔木层。由此可见，紫楠群落上层优势度明显，草本层物种丰富，整体多样性水平较高。

图3 宝华山紫楠群落物种丰富度、物种多样性、物种均匀度特征Figure 3 Characteristics of richness of species,diversity,evenness in the Phoebe sheareri community in Baohua Mountain

群落功能多样性指数显示（图4）：各样方功能丰富度指数差异显著，第10样方功能丰富度指数最高（Rci=1.564），第4样方功能丰富度指数最低（Rci=0.369）；功能均匀度指数差异不显著，第1样方功能均匀度指数最高（Eve=0.479），第5样方功能均匀度指数最低（Rci=0.397），10个样方数值均为0.4～0.5；功能分歧度指数差异不显著，第9样方和第10样方功能分歧度指数最高（Div=0.635），第3样方功能分歧度指数最低（Div=0.593），10个样方数值均在0.6左右波动。这说明紫楠群落各物种间性状相似性较高，但功能差异不显著。

图4 宝华山紫楠群落功能丰富度、功能均匀度、功能分歧度指数Figure 4 Functional richness,functional uniformity and functional divergence index in the Phoebe sheareri community in Baohua Mountain

3 结论与讨论

从宝华山紫楠群落的物种组成和群落结构来看，该区域物种丰富，壳斗科、榆科、樟科、百合科、禾本科Graminae占主要优势，并且存在许多珍稀植物亟待保护，如宝华玉兰、琅琊榆、糯米椴Tilia henryanavar.subglabra等［17］。群落结构层次分明，乔木层高大粗壮，多为成年大树；灌木层主要为油茶及一些乔木层幼苗；草本层种间密度小，分布广阔。这些特征均反映出宝华山国家森林公园植被历史的古老性，同之前对宁镇山脉南支蕨类植物群落的调查结果相似［18］。该地种子植物区系成分复杂，具有热带的亲缘性和温带特征，表现出亚热带向暖温带过渡的性质。这与宝华山毗邻北亚热带北界的地理位置有关，属于江苏省森林群落的典型区系［19-20］。紫楠为群落建群种，伴生种为枫香树、青冈、建始槭等，说明壳斗科、榆科、槭树科Aceraceae等在亚热带和北温带分布边界上优势显著，可考虑今后的造林作用。紫楠群落当前相对稳定，但非优势种数量的不断扩张可能会破坏未来群落的稳定性［21］。枫香树、红柴枝虽处于乔木层顶层，但种群数量严重不足，已处于演替后期，最终会从群落中衰退；而紫楠种群幼树数量庞大，且林下更新能力强，生物量积累迅速［22］，其较大的生态位空间势必占据未来群落的主导地位。

生物多样性与生态系统功能关系密切，生物多样性减少引起的生态系统恶化主要体现在物种多样性和功能多样性水平的降低上［23］。从群落的物种多样性看：群落内乔木层物种少数量多，部分单寡种优势度显著；草本层物种多数量少，个体分配均匀；整体多样性水平良好，符合北亚热带山地的性质［24］；但从群落的功能多样性看，群落内物种间性状差异较小，具有相似功能性状的物种往往具有相似的资源需求［25］，这就导致种间互补利用资源的能力变小，群落内各物种对于区域内全部的有效资源利用率变低，物种的多度减少，生态可持续能力降低。

因此，为促进宝华山自然保护区紫楠群落向自然稳定的方向发展，应增加森林巡护，设置隔离带以减少人为干扰引起的外来种（如一年蓬Erigeron annuus和小蓬草Erigeron canadensis等植物）入侵［26］；适当择伐生长势弱的个体，如一些枫香树的老树、病树等，减少群落内养分争夺与多样性流失；适当加植有利于紫楠群落发展的北亚热带山地典型植被，如青冈、建始槭、油茶等，从而改善群落结构，促进林分更新，提高当地生态环境的自我修复能力。