青海大通不同林地类型林下植被与土壤水分的关系
2019-11-12李远航陈梦飞贺康宁童国艳
王 莉, 林 莎, 李远航, 陈梦飞, 贺康宁†, 童国艳
(1 北京林业大学水土保持学院，国家林业局水土保持重点实验室， 林业生态工程教育部工程研究中心，100083，北京；2 大通县实验林场，810100，青海大通)
土壤水分是植物生长所需水分的直接来源[1]，其不足及利用率低是干旱半干旱区植物生长和植被构建过程中存在的主要问题[2]，这些问题在黄土高原地区表现的尤为突出[3]。同时植被对土壤水分的变化也具有适应性和反作用的特征[4]。林下植被作为森林生态系统的重要组成部分，在维持土壤稳定性，防止水土流失，促进养分循环等方面发挥着重要的作用[5-7]，其生长情况可直接反映出林内水分等环境状况的适宜程度和林分的稳定性。目前，多数关于土壤水分的研究集中在黄土高原地区土壤水分时空动态变化[8]、不同植被类型土壤水分生态功能[4]及人工植被的土壤干化等问题的研究[9-10]，而水分与植被发育相互作用关系的研究，也已成为该区人工植被建设的重要课题[11]；但以林下植被作为研究主体探究其与土壤水分关系的研究还相对缺乏。
青海省大通县处于黄土高原与青藏高原的过渡区，干旱少雨，是我国西北地区典型的生态脆弱地带。天然降水少，降水季节分配不均等问题，使其土壤水分总量不足，长期处于亏缺状态；因此，土壤水分是限制该地区植物生长与植被建设的关键因子。所以，本文针对该地区水资源短缺与植被生长发育之间的矛盾，以林下植被的物种组成及多样性与土壤水分特征为切入点，探究该地区典型退耕林地土壤水分与林下植被及其相互间关系，以期为该地区以水土保持为主要目的的植被恢复与重建，生态功能恢复与评价提供科学依据。
1 研究区概况
研究区位于青海省东部大通县，属黄土高寒区。地理坐标E 100°51′～101°56′，N 36°43～37°23′，平均海拔2 660 m。该区属大陆性气候，气候垂直变化明显，冷暖干湿随海拔高度的变化差异悬殊。年平均气温日较差为14.7 ℃，年内无霜期70～120 d，全年≥5 ℃的积温平均为1 908 ℃，据大通县气象统计资料，其多年平均降雨量549.9 mm。土壤类型为黄土母质上发育的山地棕褐土和栗钙土，土壤深厚。平均森林覆盖率为79.0%。因退耕还林政策，该地区营造的人工林主要树种为青杨(Populuscathayana)、白桦(Betulaplatyphylla)、青海云杉(Piceacrasslia)、华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)等，灌草主要为沙棘(Hippophaerhamnoides)、山生柳(Salixoritrepha)、杜鹃(Rhododendronsimsii)、鹿蹄草 (Pyrolarotundifolia)、 珠牙蓼(Polygonumviviparum)、细叶苔草(Carexrigescens)等。
2 材料与方法
2.1 样地设置
在研究区控制各立地因子基本一致的条件下，选择具有代表性的退耕林地(青海云杉、华北落叶松和祁连圆柏)以及原生荒草地各设置3个20 m×20 m样地，共12个。调查记录各样地地形因子和林分特征，并在各样地的对角线分别设置9个面积为1 m×1 m的草本样方进行调查，记录林下植被的种类、数量和盖度等因子(不含乔木幼苗)，并采用收获法获取其生物量。所有调查均于2018年7月完成(表1)。
表1 样地基本特征Tab.1 Characteristics of sampling plots
注：“—”表示不存在此类数据。Notes: “—” refers to data is not available.
2.2 数据分析
2.2.1 土壤水分特征曲线的测定 鉴于本次实验所采用的土样均为重塑土，故在样地采用环刀法对土壤容重进行实测，而后根据实际密度分层(0～20 cm、>20～40 cm和>40～60 cm)装入环刀(容积为100 cm3)，在实验室采用离心机法测定土壤水分特征曲线。每次离心后，采用称重法获得土壤质量含水率，将其转化为体积含水率，并用游标卡尺确定土壤收缩变化，用于计算土壤水吸力[12]。以土壤水吸力绝对值的对数值pF为纵坐标，以土壤体积含水量为横坐标绘土壤水分特征曲线。
2.2.2 土壤含水量的测定 在每块样地的中心和对角线四分位处设置土壤水分采样点，共5个。采用土钻取土，将不同土层获取的土壤样品装入相应编号的铝盒，用传统烘箱烘干法(105 ℃)测定土壤水分含量。测定深度为0～200 cm，每间隔20 cm为一层，样地的每层土壤含水量取5个采样点的算术平均值。
2.2.3 相关指数计算 笔者采用α多样性指数包括Margalef 指数D′、Shannon-Wiener指数H、Simpson指数D、Pielou指数Js、Patrick指数P来综合评价该地区典型退耕林地林下植被物种多样性及其与土壤水分的关系。其中，D′表示物种丰富度，H表示物种多样性，D表示物种优势度，Js表示物种均匀度，D′表示物种丰富度。计算式[7]如下：
Margalef指数
D′=(S-1)/lnN。
(1)
Shannon-Wiener多样性指数
(2)
Simpson指数
(3)
Pielou均匀度指数
JS=H/lnS。
(4)
重要值
I=(相对盖度+相对密度+相对频度)/3
式中：S为物种总数；Pi是第i种的个体数(ni)占总个体数(N)的比例，即Pi=ni/N，i=1,2,3,…,S;I为林下草本层物种重要值。
用单因素方差分析来检验不同林地类型间的林下草本多样性指数、土壤含水量差异性；Pearson相关性检验分析林下草本多样性指数与不同土层平均土壤含水量的相关关系。数据处理均采用Excel 2010和Spss18.0完成，且作图软件使用Origin8.0。
3 结果与分析
3.1 不同林地林下植被特征
3.1.1 草本层物种组成及重要值 物种组成是森林植物群落最基本的特征之一，组成森林群落的主要树种不同，林下灌草植被也会存在一定差异[13]。表2所列为3种林地及荒草地草本物种组成和重要值。青海云杉林草本层植物种类主要有22种，隶属菊科(Compositae)、豆科(Leguminosae)、龙胆科(Gentianaceae)、牻牛儿苗科(Geraniaceae)、禾本科(Gramineae)、茜草科(Rubiaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)，22个属。其中占绝对优势地位的为白莲蒿(Artemisiasacrorum)、披碱草(Elymusdahuricus)、早熟禾(Poaannua)，其重要值分别为16.21%、22.08%和23.40%。鼠掌老鹳草(Geraniumsibiricum)和草木犀(Melilotusofficinalis)占相对优势，其重要值分别为9.99%和9.31%。华北落叶松林草本层植物种类主要有30个物种，隶属菊科、唇形科(Labiatae)、豆科、伞形科(Umbelliferae)、车前科(Plantaginaceae)、禾本科、龙胆科、蔷薇科(Rosaceae)、鸢尾科(Iridaceae)、旋花科(Convolvulaceae)、茜草科、牻牛儿苗科、百合科(Liliaceae)、莎草科(Cyperaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)，27个属。鼠掌老鹳草、早熟禾、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)，其重要值均达15.70%以上，其优势地位明显，其次为白花马蔺(Irislactea)、铁线莲(Clematisflorida)、白莲蒿，其重要值分别为10.70%、10.75%、8.72%。祁连圆柏林下草本层主要植物种类有28种，隶属唇形科、菊科、禾本科、鸢尾科、牻牛儿苗科、茜草科、玄参科(Scrophulariaceae)、忍冬科、旋花科、莎草科、蔷薇科、豆科，25个属。其中占绝对优势的为白莲蒿和早熟禾，重要值分别达30.12%和25.51%。占较大优势的为赖草(Leymussecalinus)、冷蒿(Artemisiasieversiana)、鼠掌老鹳草，重要值分别为10.78%，12.45%，10.27%。荒草地植物种类有28种，隶属菊科、十字花科(Cruciferae)、豆科、报春花科(Primulaceae)、车前科、伞形科、禾本科、旋花科、茜草科、牻牛儿苗科、薯蓣科(Dioscoreaceae)，24个属。优势种为白莲蒿和早熟禾，重要值分别为22.05%、32.64%，其伴生种为冷蒿和鼠掌老鹳草，重要值分别为12.89%、12.57%。
综上所述，各林地草本种类多为旱生草本，如披碱草、白莲蒿、早熟禾、冷蒿、针茅(Stipacapillata)等旱生植物占明显优势。而耐旱植物的出现，反映出各林地内土壤水分不足，很难满足林木生长的正常需求[14]。相较于青海云杉林，荒草地草本植物种数有所增加，但其物种数低于华北落叶松林且与祁连圆柏林地一致。根据王舒等[15]对晋西黄土区人工刺槐林林下植被的研究，荒草地草本层植物种类明显较大，这与本研究结果有所差异，其可能原因是周边居民长期在荒草地中放牧，动物的过度啃食抑制了某些牧草种类的生长，使得其植物种类减少。其次，青海云杉林地较高的土壤含水量有利于某些喜湿、中生植物，如披针叶野决明(Thermopsislanceolata)、委陵菜(Potentillachinensis)、唐松草等的生长，故相对于荒草地，林地中草本植物种类有所增加。
3.1.2 草本层植物多样性 植物物种多样性是物种分布均匀度和物种丰富度的综合体现，是度量一个群落结构和功能复杂性的指标[13,16]，不同人工林林下灌草组成和多样性差异情况，在一定程度上反映了其植被群落发育状况[17]。由图1可见，各林地草本物种丰富度、多样性及均匀度指数的变化趋势基本一致，均表现为华北落叶松林>祁连圆柏林>荒草地>青海云杉林，优势度表现为华北落叶松林>荒草地 >祁连圆柏林>青海云杉林。陈杰等[18]认为草本植物多属于逆境耐受型，其生活史短、种子多而繁殖力强，能适应不同时期生活环境的变化，对整个森林生态系统来说，起到一种基础保障作用；因此，华北落叶松林下草本的丰富度和多样性最好，可说明较其他3种林地，华北落叶松林内环境状况相对适宜。方差分析表明，各林地草本植物Margalef丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数均有显著性差异，祁连圆柏的Simpson优势度指数和Pielou 均 匀 度 指 数与荒草地的差异均不明显。由此可见，祁连圆柏林下植被特征与原生荒草地较为接近，其草本植物群落结构稳定；故可以有效地形成林草复合结构体系，对促进植被恢复具有有良好的效果。
表2 不同林地类型林下草本物种组成与重要值Tab.2 Composition and important values of understory herb species in different forest land types
注：由于3种林地林下均几乎无灌木层，故只对草本层进行分析，下同。“—”表示没有该物种。Notes: Since there are almost no shrub layers under the three forests, only the herb layer is analyzed, the same below. “—”refers to there is no such species.
图2 不同林地类型土壤含水量垂直分布Fig.2 Vertical distribution of soil moisture in different forest land types
图中不同字母表示差异显著(P<0.05或P<0.01)，下同。 The different letters in the figure indicate significant differences (P<0.05 or P<0.01), the same below. 图1 不同林地类型林下草本多样性指数Fig.1 Understory herb diversity index of different forest land types
3.2 不同林地土壤水分特征
3.2.1 土壤水分含量垂直分布特征 不同林地类型由于林内光、热、水等环境条件及根系分布深度及密度的差异性，导致林地内土壤的蒸发和植被的蒸腾不同，使得土壤剖面水分含量呈现出相应的变化[19]。由图2(a)可见，虽然不同林地间土壤含水量存在一定差异，但土壤水分剖面特征大体相同，表现为随着土壤深度的增加呈现出先增大后减小的趋势。在土层深度为0～40 cm时，土壤含水量随深度变化剧烈，越到深层，其变化明显减弱，且在土壤深度为120～200 cm时，土壤含水量随土层深度的变化趋于稳定。说明在该地区土壤水分交换主要发生在土层深度为0～120 cm处，在土壤深度为120～200 cm处形成土壤水分相对稳定层。原因可能是浅层和中层土壤受地表植被覆盖的影响较大，有更高的土壤孔隙度，使得土壤水分入渗速率增加，但郭忠升等[20-21]指出在黄土高原半干旱地区的最大入渗深度为100～150 cm，只能补偿浅层土壤水分。其次，林地内根系发达，能有效吸收利用深层土壤水分，故随着时间的增加深层土壤水分因逐渐补充到上层土壤中而缓慢减小。相较于其他3种林地，草地土壤剖面水分在土壤深度为120～200 cm时基本保持不变，究其原因是植被根系分布较浅，对深层土壤水分利用有限。在土壤深度为120～180 cm时，华北落叶松林地土壤含水量有稍微增加的趋势，根据王艳萍等[22]对黄土区土壤水分的研究，说明在该层土壤中土壤水分有一个补充的过程，其主要可能是0～120 cm土层土壤水分消耗较大引的。
对不同林地类型的0～200 cm土层的平均土壤含水量进行方差分析，结果显示各林地类型的土壤含水量存在显著差异(P<0.05)(图2(b))，且其大小表现为青海云杉林(23.79%)>荒草地(21.29%)>祁连圆柏林(19.02%)>华北落叶松林(16.93%)。王国梁等[23]对黄土区不同土地利用方式的土壤含水量研究表明，林地与草地间土壤含水量无显著差异，与本研究结果有所差异，这可能是由于研究区土壤理化性质的差异所导致。
3.2.2 土壤水分特征曲线变化规律 土壤水分特征曲线描述了土壤在非饱和状态下土壤水的能量和数量之间的关系，是表征土壤基本水力特性的重要指标[24]。由图3可见，不同林地类型各土层土壤水分特征曲线变化趋势均较为接近，呈近似的“S”形。按曲线的斜率变化将各土壤水分特征曲线分为0 土壤水分特征曲线在同一土壤含水量下，土壤水吸力越高，土壤持水能力越强[25]。在0～20 cm土层，0 pF为土壤水吸力绝对值的对数值。 pF is the logarithm of the absolute value of soil moisture suction.图3 不同林地类型土壤水分特征曲线Fig.3 Soil moisture characteristics curve in different forest land types 由表3可见，在土层深度为0～120 cm时，林地各土层平均土壤水分含量与林下草本层各多样性指数负相关性均较强(P<0.05)，其中与Margalef 丰富度指数的负相关性均达极显著水平(P<0.01)且相关性最高，其次为Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数，与Peilou 均均度指数相关性最低。整体而言，随着土壤深度的增加，土壤水分含量与草本多样性指数的相关性呈现出先增大后减小的趋势，在>40～80 cm土层时相关性最高，>120～200 cm土层相关性最低。由此可见，该地区0～120 cm的土壤水分含量对林下草本多样性有较大影响，主要表现在其种类和数量上，且>40～80 cm土壤水分含量对其影响程度最大，其次为>80～120 cm土壤水分含量。其原因可能是林下的草本优势种为多年生草本白莲蒿等，其根系主要分布在该层次。综上所述，林地土壤水分特征与林下植被关系密切，且其相互的影响程度随着土层深度的增加不断减小，但其作用主要集中于0～120 cm土层土壤水分情况。相关研究[11,15]表明：草本数量与土壤水分含量呈负相关，但草本种类与其呈正相关，认为其原因是随着人工林林龄的增加土壤生态环境改善，更有利于乔木与灌木的生长；因此而挤占了草本植物的生长资源，加之正常的植被演替，使草本植物在种类增多的同时数量下降，这与本研究结果有所差异。原因可能是在本研究区内林地土壤水分整体较为匮乏，林下草本植物种类主要为一些旱生植物或中生植物，在一定范围内，土壤含水量的增加会使得这类植物的减少。 如表3所示，林下植被生物量与其Margalef 丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数存在极显著的正相关性(P<0.01)、与Peilou 均均度指数均存在显著的正相关性(P<0.05)，与其Simpson优势度指数相关性不明显(P>0.05)。说明林下植被的生物量与其种类、数量以及分布关系密切，这与王瑶等[28]的研究结果一致；但也有相关研究[29]表明，物种多样性和生物量并不仅仅只是简单的线性关系，而是呈现 “S”型曲线关系。原因可能是此类研究均是以大尺度区域如整个高寒草甸生态系统为研究对象，当物种丰富度到达某一阈值时，群落的生物量将逐渐趋于稳定。 表3 林下草本多样性指数与其生物量、土壤水分含量的Pearson相关系数Tab.3 Pearson correlation coefficient between herbage diversity index and soil moisture 注：*在0.05水平(双侧)上显著相关；** 在0.01水平(双侧)上显著相关。Notes：* refers to significant correlation at 0.05 level (bilateral)；** refers to significant correlation at 0.01 level (bilateral). 林下植被能间接的反映林地内土壤水分状况，同时土壤水分也影响林下植物的生长和发育，并限制其种类、数量和分布，故不同林地类型的土壤含水量有明显差异。本研究发现，林下植被物种多样性与其生物量和林地土壤含水量分别呈显著正相关和负相关关系。说明林下植被物种多样性及其生物量是影响该地区林地土壤水分状况的关键因子，林下植被的丰富度和生物量越大，林地的土壤水分状况则越差。3种林地的土壤水分状况表现为青海云杉林最好、祁连圆柏林次之、华北落叶松林最差，但其林下植被丰富度、多样性以及生物量均表现为华北落叶松林最大，祁连圆柏林次之，青海云杉林最小。前人对该地区的研究结果[30]表明，青海云杉林的土壤总孔隙度和持水能力均优于华北落叶松，但青海云杉林的土壤养分状况相对较差，原因是青海云杉作为常绿树种，其枯落物分解周期更长、分解机制更为复杂。 综上所述，出现本研究结果的原因可能是土壤特性差异和不同的林下植被特征综合影响的结果。青海云杉林地有更好的土壤孔隙度和持水能力，当降雨发生时能维持更多的水分，因此，青海云杉可作为营造水源涵养林的主要造林树种。华北落叶松林地土壤水分状况及土壤持水能力均较其他两种林地差，但有较高的林下植被多样性和生物量，说明其对于相对较差的环境状况适应良好；因此可作为在土壤水分相对缺乏地区营造水土保持林的主要营林树种。祁连圆柏林下植被特征与荒草地较为接近，其草本植物群落结构稳定，可以有效的形成林草复合结构体系，对促进植被恢复具有良好的效果。因此，可将华北落叶松和祁连圆柏作为该地区植被建设的主要树种，同时兼顾对本地物种的引入，从而加快植被恢复的进程，有助于实现通过植树造林维持生态系统良性循环，完善生态系统服务功能的目标。 1)研究发现，该研究区林地内土壤水分相对缺乏，林下草本多为披碱草、白莲蒿、早熟禾、冷蒿、针茅等旱生植物占明显优势。华北落叶松林下草本的丰富度和多样性最好，祁连圆柏林下植被特征与荒草地较为接近，其草本植物群落结构稳定。 2)3种林地类型中，0～200 cm土层土壤平均含水量青海云杉林最大，华北落叶松林最小。对表层土壤(0～20 cm)而言，林地的持水能力优于荒草地；在20～60 cm土层时，青海云杉林地持水能力最好，祁连圆柏持水能力次之，华北落叶松林地持水能力最差。 3)根据对各林地土壤水分垂直分布特征的研究，认为该地区土壤水分交换主要发生在0～120 cm土层处，在120～200 cm土层处形成土壤水分相对稳定层。林下植被物种多样性与其生物量和林地土壤含水量分别呈显著正相关和负相关关系，主要表现在其种类和数量上，且其相互影响程度主要集中于0～120 cm土层土壤水分情况。
3.3 林下草本多样性与其生物量、土壤水分的关系
4 讨论
5 结论
