酵母，酵母

陆茜西

很多人会想当然地以为，葡萄酒的味道来自葡萄，啤酒的味道来自啤酒花和大麦芽。实际上，这些酒类的味道很大程度上来源于一种肉眼无法看到的微生物，确切地说是一种单细胞真菌。我们不仅用它来酿造葡萄酒、啤酒和烈酒，还用它来制作面包、奶酪等发酵食品。这种微生物就是酵母。

虽然酵母的发酵特性是众所周知的，但大多数人不知道它对食物风味有多大影响。人类对酵母进行了长期“驯化”，得到了不同用途、不同风味的酵母。近年来，科学家开始逐渐了解酵母菌如何影响发酵产物的风味。

驯化酵母

人类制作发酵食物已有几千年历史，但在这其中的大部分时间我们对酵母的存在一无所知。最初，我们的祖先利用自然条件下广泛存在的野生酵母制作发酵食品。后来，人们渐渐意识到，如果将少量发酵好的食物作为“引子”加入未发酵的原料中，就能大大缩短发酵时间。发酵效果最好的引子会被保留，反复使用，代代相传。

经过几个世纪的人工选择和培养，野生酵母被驯化成“家养”菌种，并形成了适用于不同发酵目的的多种品系：啤酒酵母适应了啤酒原料中糖的组合，能产生特殊风味;葡萄酒酵母能忍受葡萄发酵时的高酒精、低氮环境;奶酪酵母能利用牛奶中的半乳糖。

广义上的酵母菌包括两个门类的1500种真菌。我们的“家养”酵母虽然品系繁多，但绝大多数是同一个物种——酿酒酵母的不同菌株。2016年，科学家对157种工业用酿酒酵母菌株进行基因组测序，建立了系谱图。结果显示，现在的工业酵母从基因上能够被分为5大类群，同一工业用途的酵母株系往往聚集在同一个类群。葡萄酒酵母和亚洲清酒酵母各属于一个类群，而啤酒酵母主要分属两大类群。还有一个混合类群则包括面包酵母和小部分啤酒酵母。

进一步遗传分析显示，长期的驯化在酵母基因中留下了明显印记。最明显的特征之一就是“4-乙烯基愈创木酚”（4-VG）相关基因的变化。4-VG是一种具有强烈辛辣气味的物质，大多数野生酵母都能产生这种物质，但红酒酵母、清酒酵母和绝大多数啤酒酵母都不会产生这种有“异味”的“杂质”。研究发现，经过长期驯化，这些酵母体内与4-VG合成相关的两个基因发生不同程度的突变，从而丧失了功能。面包酵母则保留了产生4-VG的能力。人们没有刻意挑选不产生4-VG的面包酵母，因为在烘焙过程中这种物质的气味会消失，不影响面包风味。而少数几种啤酒酵母则能产生高水平的4-VG，用于酿造几种具有特殊风味的啤酒。

啤酒酵母的基因组显示了最多的驯化特征。工业酿造啤酒都是连续生产的，啤酒厂常常会把刚发酵好的啤酒中的酵母作为菌种加入下一批发酵液中，使酵母一直处于一个稳定且营养丰富的环境。据估计，啤酒酵母平均每年会繁殖150代。酵母有两种繁殖方式：在营养充足的条件下，它们会进行无性繁殖（出芽生殖），迅速扩大种群;在遭遇逆境时，它们会进行有性繁殖，产生孢子。有性繁殖使微生物基因多样性增加，从而增强其对环境变化的适应能力。长期无性繁殖会导致有害突变积累，基因组衰退。这种现象在进化遗传学上被称为“缪勒齿轮”。但啤酒酵母一直生活在封闭、稳定、营养充足的环境，只会不断进行无性繁殖。研究发现，现代啤酒酵母的基因组发生了明显缺失，已经无法进行有性繁殖。

尽管葡萄酒酵母与啤酒酵母具有相同起源，葡萄酒酵母却更具“野性”。葡萄酒一年只酿造一次，在不“工作”的时候，酿酒容器中残余的葡萄酒酵母会进行有性繁殖，并有机会和环境中的野生酵母交换基因。

更多酵母，更多风味

酵母的主要工作是产生酒精和二氧化碳，但这远远不是酵母的全部功能。酵母在发酵过程中产生的其他化学物质对产品风味造成了极大影响。葡萄酒中丰富的水果风味并非全部来自葡萄，很多都源于由酵母新陈代谢产生的酯类。啤酒原料一般不含水果，不同啤酒的花香、香蕉味、梨子味都来自酵母产生的酯。酵母菌还能产生其他挥发性小分子，构成多种独特香气。酿酒商可以从酵母供应商那里选择特定的菌株，从而使成品具有所需的风味。

科学家对酵母产生这些挥发物的原因所知甚少。有一种理论认为，它们是酵母在合成细胞膜和其他关键物质时产生的无用副产物。这可以解释为什么不同的酵母菌株或相同菌株在不同环境条件下产生的挥发物组成有很大差异。

还有另一种解释是，这些物质的气味有助于酵母传播。酵母是相对较大、较重的微生物，很难通过风力传播。因此，它们会产生有甜味的化学物质吸引昆虫。这样，酵母就有机会“搭便车”散播到远方。2014年发现，酵母产生的醋酸酯确实能吸引昆虫。另一项研究发现，对果蝇更有吸引力的酵母菌菌株更容易传播。但一些学者不相信酵母产生挥发物只是为了吸引昆虫。如果只是为吸引昆虫，酵母菌就应该会演化出吸引特定昆虫的最佳挥发物“配方”。

不管酵母产生挥发物的原因是什么，其高度多样性都有利于人们选择、培育具有特定优点的新型酵母。2014年，芬兰科学家研发了一种可以产生更多香蕉味和梨味酯类的啤酒酵母。科学家发现，有30余种菌株能产生相关酯类化合物。于是，他们选取了酯类产量最高的3种菌株，用一些遗传学技术使它们恢复有性繁殖，并进行杂交育种，很快就把菌株的酯类产量提高了50%。

并不是所有新型酵母都需要特别育种，许多菌株只是等待被发掘。而使用不同于主流工业酵母的菌种进行发酵，能增加产品风味的多样性和独特性。

酵母风味的多样性在面包制作中似乎没那么重要，绝大多数面包房都采用普通烘焙酵母。不过，偶尔尝试一些新花样也许能带来惊喜。在一项小型研究中，科学家尝试用10种非标常规酵母来烘焙面包。有两种酵母——贝酵母（用于酿造高度酒和食醋）和德尔布有孢圆酵母（用于酿造中国白酒）——显示出了良好发酵效果，并能产生可口的坚果味或水果味。

几个世纪以来，人们通过利用酵母的自然多样性来培育和選择具有理想性状的菌株，很好地扩展了酵母的基因库。现代基因工程技术则给酵母育种带来更多可能。

科学家也可以在不直接改变DNA的情况下育成特别的新菌株。2016年，澳大利亚葡萄酒研究所的科学家开始研发一种能带来玫瑰花香的葡萄酒酵母。他们发现，构成玫瑰香气的两种挥发物质都是苯丙氨酸的代谢产物。因此，他们需要得到更容易产生苯丙氨酸的酵母。科学家在酵母菌培养基中加入了一种有毒的苯丙氨酸类似物，如果酵母细胞能制造更多氨基酸，就能避免吸收毒素，从而更有可能存活下来。在最终得到的新酵母品系中，酵母体内与苯丙氨酸合成相关的两个基因发生突变，进而使玫瑰香味物质的产量增加了20倍。用这种新菌株能酿成具有浓郁玫瑰香的葡萄酒。

这些仅仅是开始。酵母的新陈代谢是复杂的，为了改变某一种特征而进行育种，往往会对其他代谢途径产生意想不到的连锁效应。科学家还在探索如何用一套方案来对酵母风味进行整体塑造。

（摘自《大自然探索》2018年第12期）