家禽和猪营养中的二十二碳六烯酸：动物产品中的富集对其性能和健康的影响(续3)

付亚楠

摘  要：ω-3多不饱和脂肪酸（Omega-3 Polyunsaturated Fatty Acids，n-3 PUFA）与多种健康益处相关，可以对抗人类的机能紊乱与疾病。然而，典型的西方饮食中通常含有低n-3 PUFA和高n-6 PUFA，这表明这些必需脂肪酸的推荐摄入量很少能达到。因此，富含n-3 PUFA的动物肉类和蛋类的饮食可以帮助增加这些脂肪酸的摄入。鱼油和微藻（Microalgae，MA）是长链n-3 PUFA的丰富来源，特别是二十碳五烯酸（Eicosapentaenoic Acid，EPA）和二十二碳六烯酸（Docosahexaenoic Acid，DHA）。向动物饲喂这些海产品已被证明可以增加组织和卵黄中的DHA含量，然而，这也有可能导致其对抗氧化剂的需求增加，以防止氧化变质以及相关的负面感官属性。尽管如此，增加DHA在猪和家禽的生长、繁殖、免疫和骨骼强度方面都有良好的效果。这些发现表明，为单胃动物饲喂富含DHA的成分可以丰富人类的饮食，并为动物带来额外的益处。

关键词：二十二碳六烯酸;微藻;生长性能;抗氧化剂

中图分类号：S816 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2019）08-0088-03

3.3  后代性能

无论是通过妊娠、哺乳还是沉积在蛋中，母体营养在动物的生长和发育中起着至关重要的作用。在鸡21 d的孵化期内，大部分的卵黄脂质被发育中的胚胎消耗，主要作为其能量来源，而卵黄中约50%的总脂肪酸（Fatty Acids，FA）被初生雏鸡吸收。因此，通过控制母体日粮，有可能改变转移至后代的FA组成，这为生产富含ω-3多不饱和脂肪酸（Omega-3 Polyunsaturated Fatty Acids，n-3 PUFA）的鸡蛋提供了一个潜在选择。Cherian就早期接触必需FA对发育和生长的重要性进行了综述。

在Macalintal等的一项研究中，给肉种鸡饲喂1%的微藻（Microalgae，MA;All-G-Rich产品，Alltech公司）和EconomasE （旨在改善机体氧化状态的专利混合物），增加了其鸡蛋中硒、锰和铁的含量。饲喂MA的种母鸡子代组织中的二十二碳六烯酸（Docosahexaenoic Acid，DHA）含量高于对照组。此外，饲喂肉种鸡MA可以提高其雏鸡脑、肝脏和肌肉组织中总n-3 FA的浓度。在另一项研究中，Kanakri等分别给肉种鸡饲喂低n-3 PUFA （4%动物油脂）、高亚麻酸（Linolenic Acid，LNA）（4%亚麻籽油）或二十碳五烯酸（Eicosapentaenoic Acid，EPA）+DHA （4%鱼油）的日粮，发现其蛋黄中以及1日龄雏鸡肌肉组织中n-3 PUFA的含量大致接近母体日粮中n-3 PUFA的含量。然而，当出壳后饲喂高LNA日粮时，在42日龄子代雏鸡中，n-3 PUFA向雏鸡的大量转移并没有转化为肌肉组织中沉积长链n-3 PUFA的能力提高。遗憾的是，研究者没有在出壳后饲喂鱼油，因此没有评估直接补充长链n-3 PUFA在42 d时对LNA转化率的影响。总体而言，这些研究表明，在蛋中提供n-3 PUFA可以改变雏鸡体内的FA组成，不过在出壳后仍需饲喂n-3 PUFA以向鸡持续提供n-3 PUFA。

Noble等假定，青年种鸡所产种蛋的孵化率较低是由于这些早期产蛋的鸡与那些处于产蛋高峰期的鸡的卵黄脂质组成不同。研究证明，给青年种鸡（23周）饲喂鱼油可降低种蛋孵化率以及1日龄雏鸡的体重，但对胚胎死亡率或受精率没有显著影响。在日粮中同时添加鱼油和硒可以减轻对种蛋孵化率以及1日龄雏鸡体重的负面影响，这印证了将抗氧化剂与多不饱和脂肪酸 （Polyunsaturated Fatty Acids，PUFA）结合使用的重要性。然而，鱼油在种鸡日粮中的添加量达到了5.5%，这可能表明该添加水平过高。Cherian研究表明，在26～62周龄的母鸡中，与饲喂低n-3 PUFA水平的日粮（1.75%鱼油和1.75%黄色油脂）相比，饲喂高n-3 PUFA水平的日粮（3.5%鱼油）可以降低全蛋、蛋黄和蛋壳的重量以及减少蛋黄颜色。然而，蛋白重量、蛋壳厚度、哈夫单位、受精率和孵化率没有受到处理的显著影响。低和高n-3 PUFA组种蛋的总受精率分别为98.6%和97.4%，而普通種蛋为96%。此外，处理组受精蛋的孵化率分别为80%和84%，而普通种蛋的为80%，这表明增加母鸡日粮中n-3 PUFA的含量具有良好效果。在Koppenol等的另一项研究中，在24～58周龄时提高肉种鸡日粮中的DHA水平，对受精率、孵化率、胚胎死亡率和雏鸡质量均没有影响。然而，研究显示较高水平的DHA可使雏鸡体重下降1.7 g，并可减少残余卵黄重量。然而，值得注意的是，对照组和高DHA肉种鸡组的雏鸡平均体重分别为48.39 g    和46.68 g，这已经超过了该品种标准重量（42 g）的预期。在增重和饲料转化率（Feed Conversion Ratio，FCR）方面，后代性能未受到肉种鸡饲喂较高水平DHA的影响。同样，这些结果表明，饲喂较高水平n-3 PUFA（尤其是DHA）对种鸡和后代性能的不良影响可忽略不计。有些试验观察到n-3 PUFA对孵化率产生了影响，其潜在原因将在后文讨论。

与家禽不同的是，猪依靠胎盘为发育中的胎儿提供营养，葡萄糖是主要的能量来源。猪是多胎动物，因此，母体对每个胚胎的营养输送可能根据它们在子宫角的方位而不同。产后，母猪通过母乳持续向仔猪提供营养，直至   28 d左右断奶。大量研究表明，改变母猪日粮可影响其妊娠期和哺乳期仔猪脂肪酸FA的供应和组成，因此研究人员提出了增加n-3 PUFA向仔猪转移的可能途径。

Rooke等发现，与饲喂对照组日粮相比，母猪妊娠期饲喂含1.75%鱼油的日粮可改善产后前35 d仔猪的生长。Rooke等还发现，母猪妊娠期和哺乳期饲喂1.65%鱼油可增加妊娠期长度，降低仔猪初生重，而对窝产仔数没有影响。然而，与对照组相比，饲喂鱼油的母猪所产仔猪在断奶前死亡率显著降低。长链PUFA与改善心血管功能有关，这可能部分解释了为什么饲喂鱼油的母猪后代死亡率有所降低，即使在初生重有所下降的情况下。Luo等报道，母猪饲喂7%鱼油对其所产仔猪的初生重没有影响，但提高了日增重（0～21 d）。断奶后，研究人员向饲喂对照日粮母猪所产的仔猪饲喂含7%鱼油的日粮。这些仔猪与饲喂鱼油母猪所产的仔猪饲喂对照日粮相比，在35 d～70 d时生长速度较慢，但与饲喂对照日粮母猪所产的仔猪饲喂对照日粮或饲喂鱼油母猪所产的仔猪饲喂鱼油相比没有差异。这可能表明，给仔猪饲喂7%鱼油过高，适口性可能在其中起到了一定的作用，对于此前没有从饲喂鱼油的母猪中获取n-3 PUFA的仔猪来说更是如此。

初生雏鸡高度依赖卵黄中提供的母源抗体来进行免疫防御，直到大约14 d时雏鸡才具备自身免疫能力。已有研究证明，饲喂低亚油酸（Linoleic Acid，LA）/亚麻酸（Linolenic Acid，LNA）比值日粮的母鸡所产雏鸡的循环免疫球蛋白G（Immunoglobulin G，IgG）浓度高于饲喂高LA/LNA比值日粮母鸡所产雏鸡，这表明增加母鸡日粮中n-3 FA的含量可以影响后代的被动免疫。此外，研究表明，饲喂高n-3 PUFA水平母鸡所产雏鸡的细胞介导免疫反应受到抑制。这些结果表明，在种蛋中提供n-3 PUFA可能会改变后代雏鸡的被动免疫。然而，后一项研究中雏鸡继续采食与母鸡具有相似脂肪来源的日粮也可能在这种免疫应答中发挥了作用。Koppenol等提出了这一潜在的混杂效应，他们表示，饲喂高n-3 PUFA日粮的母鸡对采食标准日粮的雏鸡的被动免疫影响很小。

许多研究表明，在母猪日粮中补充n-3 PUFA可以调节仔猪的免疫状态。Fritsche等研究表明，母猪妊娠期和哺乳期饲喂7%鱼油显著增加了21 d仔猪免疫细胞中的n-3 PUFA，并在体外使基础促炎性类花生酸的释放减少了60%～70%。这种结果如果在体内反映出来可能会导致更温和的炎症反应，这会有益于动物的生产性能。Farmer等的一项研究报告称，在妊娠后期和哺乳期饲喂3.5%的亚麻籽油可以改善产后24 h体重增加的仔猪对卵清蛋白疫苗的抗体反应，这表明其与初乳摄入量有关。虽然在采食增加n-3 PUFA水平日粮的母猪所产仔猪中未观察到生长性能的改善，但仔猪的死亡率下降了。Luo等报道，饲喂7%鱼油的母猪所产仔猪肌肉中促炎细胞因子的表达下降了。然而，断奶后饲喂鱼油增加了仔猪脾脏中促炎细胞因子的表达，研究者认为从母乳中摄取适量的n-3 PUFA可能是有益的，而断奶后仔猪饲喂过高浓度的n-3 PUFA可能会产生相反的效应。因此，当饲喂母猪而非断奶仔猪时，n-3 PUFA含量及其与n-6PUFA的比值对免疫状态的作用可能不同，这或许意味着饲料与无母乳饲养的结合在决定观察到的反应中很重要。

其他一些研究已经表明，母猪产前摄入n-3 PUFA可增强断奶仔猪肠道中葡萄糖的吸收。Gabler等在整个妊娠期和哺乳期给母猪饲喂1%的鱼油（Gromega365;JBS United，13% DHA，13% EPA）或0.14% MA（S-type Gold Fat，Advanced BioNutrition，40% DHA，2% EPA）。结果表明，与对照组相比，通过添加鱼油或MA增加日粮中的n-3 PUFA均增加了母乳中的DHA含量，还增加了仔猪空腸和肌肉组织中的DHA含量。此外，与对照组相比，饲喂鱼油和MA的母猪所产仔猪的空肠样本中体内外活性葡萄糖转运量分别增加了约4倍和6倍。饲喂鱼油和MA的母猪所产仔猪的空肠中葡萄糖转运基因（GLUT2和SGLT1）的表达和AMP活化蛋白激酶活性也趋于增加。与对照组相比，饲喂海藻DHA的母猪所产仔猪的肌糖原显著增加（每克组织湿重46 mg对34 mg），但饲喂鱼油的母猪所产仔猪则没有。之后，Gabler等发现，在妊娠期而非哺乳期，通过添加1%鱼油向母猪提供n-3 PUFA，增强了仔猪对葡萄糖的吸收。研究还表明，向饲喂对照日粮（低n-3 PUFA）的母猪所产仔猪的肠道准备提供DHA增强了葡萄糖的吸收。虽然鱼油和n-3脂肪酸对葡萄糖的吸收影响显著，但令人意外的是，增重和FCR数据并不是普遍积极的，然而它确实表明，动物的免疫状态和生产性能有所改善，死亡率有所下降，这可能是肠细胞和动物整体能量供应改善的结果。□□

（待续）

原题名：Review on docosahexaenoic acid in poultry and swine nutrition：Consequence of enriched animal products on performance and health characteristics（英文）

原作者：Sophie A. Lee、Natasha Whenham和Michael R. Bedford