基于假茎理化特性研究不同基因组类型栽培种蕉的抗倒伏能力

龙 芳，武 鹏，赵 明，何海旺，邹 瑜

(广西壮族自治区农业科学院生物技术研究所，广西 南宁 530007)

【研究意义】香蕉为芭蕉科(Musaceae)芭蕉属(Musa)多年生大型草本植物[1]，几乎所有的香蕉基因组都来源于尖叶蕉(M.acuminata，代表A基因组)和长梗蕉(M.balbisiana，代表B基因组)，根据基因组类型将香蕉分为8大类群(group)：AA、AAA、AAAA、AAB、AB、ABB、BBB、ABBB[2]，其中栽培香蕉是AAA、AAB、ABB的三倍体[3]，目前我国主要的栽培蕉有香牙蕉(基因组类型为AAA)和粉蕉(基因组类型为ABB)。日常生活中将香牙蕉俗称为“香蕉”，即普通香蕉，粉蕉也称为西贡蕉。目前香牙蕉主栽品种有‘桂蕉6号’、‘桂蕉1号’等，粉蕉主栽品种有‘金粉1号’、‘广粉1号’。香蕉是我国产量最大的热带水果，约占热带水果总产量的60 %，是我国热带亚热带地区的农业支柱，优势区域主要集中在海南、广东、广西、福建和云南5省(自治区)，但由于这些主产区属热带亚热带季风气候，受夏秋季台风的影响，蕉树在台风侵袭下多在假茎中部倒伏折断，造成大面积减产甚至绝收[4]。研究不同基因组类型栽培种蕉类的抗倒伏能力可为香蕉抗风栽培技术及抗风育种研究提供理论基础。【前人研究进展】植物茎部的物理强度即茎部承担弯曲或者折断的力量对其抗风、抗倒伏能力至关重要，而纤维素、半纤维素和木质素构成了高等植物的细胞壁，决定了茎部的强度[5]。有研究表明，小麦茎秆强度和刚度主要取决于纤维素、半纤维素和木质素的含量及其链接形式和排列方式[6]，纤维素、半纤维素、木质素含量增加，小麦抗倒伏能力增强[7]，玉米、水稻茎秆中纤维素、木质素和半纤维素含量下降，倒伏风险增大[8-10]。陆荷微等[11]发现，水稻脆性突变体纤维素含量显著低于常规株系，是导致其茎秆变脆的主要原因。纤维素虽具有很好的伸展强度，但它在本质上是柔软的、易弯曲的[4]；半纤维素在纤维和微细纤维之间起粘结剂和填充剂的作用[12]；木质素可以使次级壁增厚，使植物组织得到机械强度和支撑能力，其含量更能决定了植物的抗风、抗倒伏能力[13-14]，陈晓光等[15]的研究表明，茎秆木质素含量与实际倒伏率呈显著负相关，与抗折力呈显著正相关，木质素含量越高，越不容易倒伏，增大小麦茎秆木质素含量可以增加茎秆强度和作物抗风、抗倒伏能力[14]，而玉米bm1突变体中木质素含量很低，导致了其茎秆变软变脆，易倒伏[16]。香蕉茎纤维的主要成分为纤维素、半纤维素、木质素、果胶物质等[16-17]，是香蕉假茎抗风能力的主要来源。【本研究切入点】目前对香蕉纤维的研究主要集中在提取工艺的改善及纤维素的工业利用[18]，对香蕉假茎理化性质与抗风能力的研究鲜有报道。【拟解决的关键问题】以目前主栽的2个不同基因组类型的4个蕉类品种[粉蕉品种(ABB)：‘金粉1号’、‘广粉1号’；香蕉品种(AAA)：‘桂蕉6号’、‘桂蕉1号’]挂果期植株为试验材料，研究不同基因组类型香蕉栽培品种的茎杆的组成成分及含量特点，为今后进行增强香蕉假茎抗风能力栽培技术及香蕉抗风育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为种植在广西农业科学院里建基地的ABB基因组类型蕉(‘金粉1号’、‘广粉1号’)和AAA基因组类型蕉(‘桂蕉6号’、‘桂蕉1号’)的挂果期植株，供试品种管理水平一致。选择3个试验小区，在各小区中，每个供试品种分别选择3株生长情况大致相同且无病虫害的植株进行样品及相关数据的采集。

1.2 试验方法

1.2.1 纤维素、半纤维素和木质素含量测定 纤维素、半纤维素及木质素含量的测定方法分别参照GB/T 20805-2006《饲料中酸性洗涤木质素(ADL)的测定》、GB/T 20806-2006《饲料中性洗涤纤维(NDF)的测定》及Lu等[20]香蕉纤维提取方法进行，并作略微调整。

1.2.2 数据统计分析 统计株高、假茎茎中围、干重等数据；截取假茎中部10 cm长的截段材料统计鲜重，并计算假茎体积、假茎比重、干/鲜重比；计算假茎单位长度干重；计算各指标平均值(x)和标准差(σ)。

假茎比重(g/cm3)=鲜重(g)/体积(cm3)

假茎单位长度干重(g/cm)=假茎总干重(g)/株高(cm)

采用 Excel 2007和 SPSS 19.0对数据进行分析处理。

1.2.3 生产调研 深入不同香蕉产区，调研香蕉、粉蕉的抗风栽培管理技术情况及同一时期受风害情况，结合相关文献，分析抗风、抗倒伏能力。

2 结果与分析

2.1 不同基因组类型蕉类叶片性状及防风栽培技术调研

调研发现，不同基因组类型的蕉类叶片性状存在一定差异。普通香蕉(AAA)叶片较宽，而粉蕉(ABB)叶片稍长，差异均不显著。但普通香蕉的叶片厚度极显著大于粉蕉(P<0.01，下同)，说明普通香蕉叶片质量更大，更容易遭受风害(表1)。

普通香蕉和粉蕉的抗风管理技术存在较大差异。近年的香蕉生产中，在挂果期蕉株较矮的蕉园采用1～2股绑绳，树体较高的宿根蕉园多采用3股绑绳进行机械固定；偶有蕉园，尤其是沿海地区蕉园，会采用立杆的方式，预防短时大阵风或台风引起的假茎倒伏；粉蕉生产一般不需要绑绳，只有部分靠近海边的蕉园采用立杆的方式预防台风，并且在广西南宁及云南等产蕉区几乎不需要采取任何机械防风措施进行管理。

表1 不同蕉类品种叶片性状

注：同列数据不同小写字母及不同大写字母分别表示P<0.05和P<0.01水平上具有显著差异，下同。

Note: Different lowercase letters and different capital letters mean significant difference atP<0.05 andP<0.01 level, respectively. The same as below.

从植株叶片性状及抗风管理措施上分析，ABB基因组类型的粉蕉抗风、抗倒伏能力高于AAA基因组类型的普通香蕉。

2.2 不同基因组类型栽培种蕉假茎理化成分含量

由表2可知，在同种基因组类型的蕉类品种里，‘金粉1号’的鲜重、假茎比重均极显著高于‘广粉1号’，但‘广粉1号’干/鲜重比极显著高于‘金粉1号’；‘桂蕉6号’和‘桂蕉1号’间所有的指标均无显著差异(P>0.05，下同)。不同基因组类型的蕉类品种截取的假茎中部10 cm截段中，‘金粉1号’和‘广粉1号’假茎干重和干/鲜重比均极显著高于‘桂蕉6号’和‘桂蕉1号’；‘金粉1号’的鲜重和假茎体积极显著高于‘桂蕉6号’和‘桂蕉1号’，假茎比重显著高于‘桂蕉6号’和‘桂蕉1号’(P<0.05，下同)；‘广粉1号’的假茎体积显著高于‘桂蕉6号’和‘桂蕉1号’。可见，ABB基因组类型的粉蕉干/鲜重比和假茎比重均显著高于AAA基因组类型的普通香蕉，说明其单位体积的假茎能积累更多干物质，假茎中空体积较小，假茎更结实、更抗风。

由表3可知，在同种基因组类型的蕉类品种里，‘金粉1号’的茎中围显著高于‘广粉1号’；‘桂蕉6号’和‘桂蕉1号’品种间各指标不存在显著差异。不同基因组类型的蕉类品种的整个假茎中，‘广粉1号’假茎茎中围显著高于‘桂蕉6号’和‘桂蕉1号’，假茎总干重及假茎单位长度干重均极显著高于‘桂蕉6号’和‘桂蕉1号’；‘金粉1号’的假茎茎中围、假茎总干重及假茎单位长度干重均极显著高于‘桂蕉6号’和‘桂蕉1号’。可见，ABB基因组类型的粉蕉假茎茎中围、假茎单位长度干重均显著或极显著高于AAA基因组类型的普通香蕉，说明其假茎较粗壮，整个假茎积累的干物质也更多，假茎单位长度干重更高，有利于抵抗大风的影响。

表2 不同蕉类品种假茎干/鲜重比及假茎比重

表3 不同蕉类品种假茎单位长度干重

表4 不同蕉类品种假茎纤维素、半纤维素及木质素含量(%)

2.3 不同基因组类型栽培种蕉假茎纤维素、半纤维素及木质素含量比较

由表4可知，具有相同基因组类型的品种中，‘广粉1号’的纤维素含量、半纤维素含量、半纤维素和木质素含量总和、以及纤维素、半纤维素和木质素含量总和均极显著高于‘金粉1号’，而‘金粉1号’的木质素含量显著高于‘广粉1号’；‘桂蕉6号’和‘桂蕉1号’间各指标不存在显著差异。不同基因组类型的蕉类品种中，‘广粉1号’的半纤维素含量，半纤维素和木质素含量总和及纤维素、半纤维素和木质素含量总和均显著高于‘桂蕉6号’和‘桂蕉1号’；‘金粉1号’半纤维素含量、木质素含量、半纤维素和木质素含量总和均极显著高于‘桂蕉6号’和‘桂蕉1号’。这说明ABB基因组类型的粉蕉假茎抗倒伏能力高于AAA基因组类型的普通香蕉。

3 讨 论

作物茎秆的抗风、抗倒伏能力与其机械强度等众多因素密切相关，其中机械强度与茎秆生长的形态特征、化学组成、表皮修饰[21-22]、茎秆密度(鲜重或干重)及干物质积累量[23-24]等存在重要关联。

研究表明，抗倒伏株系的茎秆密度均明显高于脆性易倒伏突变株[23]，合理使用氮肥可以促使茎秆中单糖、多糖的充实和积累。尤其是多糖增加，使得干物质积累量增加，假茎充实度增强，机械强度增大, 进而提高植株的抗风、抗倒伏能力[24-25]。汪灿等[26]的研究表明，倒伏指数与茎秆质量呈显著负相关，茎秆越粗壮、茎秆质量越大，作物的抗风、抗倒伏能力越强。作物茎秆干物质的积累量的增加又能加强其化学组成——纤维素、半纤维素和木质素的的形成，促使茎秆壁增厚，弹性增强，促使茎秆的机械强度增大，植株的抗风、抗倒伏性变强[24]。本研究中，ABB基因组类型的‘金粉1号’粉蕉品种的干重、干/鲜重比、假茎茎中围、假茎单位长度干重及假茎比重均极显著高于AAA基因组类型的2个普通香蕉品种，且其假茎比重极显著高于同个基因组类型的‘广粉1号’；‘广粉1号’与2个普通香蕉品种的假茎比重虽然基本相同，但其干重、干/鲜重比、假茎茎中围均极显著高于这2个品种，因此，从假茎性状上来看，ABB基因组类型的蕉类品种假茎更充实，更有利于其抵御风害。

茎秆机械强度与其形态特征、表皮修饰、茎秆比重及干物质积累量等有密切关联，但主要还是取决纤维素、半纤维素和木质素的含量[27-28]。以往研究发现，纤维素、半纤维素和木质素含量的增加有助于茎秆拉伸强度的增强[29]，然而尽管纤维素自身虽具有很好的伸展强度，但它在本质上是柔软的、易弯曲的[4]，因此，在一定条件下，半纤维素和木质素含量更能体现茎秆的抗风、抗倒伏能力[7,30]，抗倒作物品种茎秆的半纤维素和木质素含量均高于不抗倒品种[31]，抗倒伏品种茎秆中木质素占干物质的百分率也总是高于不倒伏品种[32]。本研究中，虽然在纤维素、半纤维素和木质素含量总和上只有‘广粉1号’(ABB)极显著高于‘桂蕉6号’和‘桂蕉1号’(AAA)，但‘金粉1号’(ABB)也稍高于2个AAA基因组类型的品种，且2个ABB基因组类型品种的半纤维素含量、半纤维素和木质素含量总和与2个AAA基因组类型品种的差异达到极显著水平，半纤维素含量差异甚至达到10倍以上，且‘金粉1号’的木质素含量极显著高于其他3个品种，高半纤维素和木质素含量使得ABB基因组类型的蕉类假茎的稳定性更强、机械强度更好、拉伸强度更大，更利于增强其抗风、抗倒伏能力。在同一个基因组类型的蕉类品种中，2个AAA基因组类型的蕉类各指标差异不显著，但ABB基因组类型中‘广粉1号’除木质素含量外，其他指标均极显著高于‘金粉1号’，而‘金粉1号’的木质素含量又极显著高于‘广粉1号’，说明从生化指标来看，同种基因组类型中蕉类假茎的抗风、抗倒伏能力也会存在一定的差异。2个不同基因组类型蕉类各组间的差异情况不一致，有可能是因为AAA基因组类型的‘桂蕉6号’和‘桂蕉1号’来源于同一个区域，其遗传距离比较近，因此组间差异较小，而ABB基因组类型的‘金粉1号’和‘广粉1号’来源于不同区域，遗传距离比较远，进而组间差异较大。

蕉类叶片大、假茎脆弱、根系浅等因素是其易遭受风害的最主要原因[33]，在生产调研过程中也发现，普通香蕉叶片较粉蕉质量大，更容易招风，且其假茎更脆弱，在遭遇短时大风时，普通香蕉更容易从假茎中部左右的位置折断，而粉蕉抗短时大风的能力更强。目前较多文献报道了香蕉抗风栽培的相关物理技术措施[33-35]，但几乎没有专门的粉蕉物理抗风栽培技术[36-37]，目前生产上也多采用绑绳或立杆的方式对挂果期普通香蕉进行机械固定，对粉蕉只有部分近海蕉园采用立杆的方式预防台风，几乎不绑绳，而在广西南宁及云南等产蕉区几乎不采任何取机械防风措施进行管理，由此可见，ABB基因组类型的蕉类抗风和抗倒伏能力高于AAA基因组类型的蕉类。

在生产中，对于不同基因组类型的蕉类应采用不同的栽培措施进行抗风栽培。在大风来临前，对于AAA基因组类型的普通香蕉，可采用立杆和绑绳的方式进行固定；对于ABB基因组类型的蕉类，除使用立杆和绑绳等栽培措施外，还可喷施一定量的植物生长调节剂进行矮化，即采用矮化密植的方式进行栽培以增强抗风能力，而香蕉抗风新品种目前还未见报道，可以成为今后香蕉育种研究的方向之一。

4 结 论

ABB基因组类型的蕉类抗风、抗倒伏能力较AAA基因组类型的蕉类强，可为提高香蕉假茎抗风能力的栽培技术及香蕉抗风育种的研究提供一定的支撑，为今后培育香蕉抗风新品种提供理论依据。