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中国三叶虫的研究简史

2019-11-08彭善池

生物进化 2019年3期
关键词:寒武纪蝙蝠化石

彭善池

三叶虫体态优雅,是深受公众喜爱的古生物化石。我国是世界上产三叶虫化石最为丰富的国家之一,在大陆所有省份和自治区的古生代地层中都有它们的发现。中国也可能是世界上最早有三叶虫文字记录的国家。这类化石或含这类化石的岩石在古代中国被形象地称做"石蚕"或"蝙蝠石",这是因为保存在岩石中的三叶虫中轴看起来与蚕非常相似,有的三叶虫的尾部则酷似飞翔中的蝙蝠。中国古代有关三叶虫的记录,通常作为玉石类中药编在各种药典("本草")中。出自宋初(公元973 年)的我国首部印刷版的药典《开宝本草》就有"石蚕"条目,它可能是世界上关于三叶虫的最早记录。在我国山东,含三叶虫石板被称为"蝙蝠石",很早就被开采作为商品出售,大汶口就是的著名" 蝙蝠石" 产地。100 多年前的1904年,中国地质学会首任会长章鸿钊带领北京师范专科学校(现北京师范大学)的学生考察大汶口地质时,就见有数十人在商业开采这种含三叶虫的岩石。直到今天,含有蝙蝠虫的岩石在我国山东等地仍被广泛称为" 蝙蝠石"(也有称"燕子石"的),仍被当地居民商业开采或做成工艺品出售。

最早对中国三叶虫的科学采集是德国的地理、地质学家李希霍芬(F.F.vonRichthofen),他于1868-1872 年在中国山东、辽宁等地考察时,采集了大量的三叶虫化石运回德国,这些标本至今仍妥善保存在柏林自然历史博物馆。其中在辽宁采集的三叶虫交由达姆斯(W.Dames)研究后,于1883 年发表了世界上首篇研究中国三叶虫的文献《辽东寒武纪三叶虫(Kambrische TrilobitenvonLiao-Tung)》,这是一篇划时代的文献,开启了中国三叶虫现代科学研究历史。1924 年,时任中国地质学会秘书的孙云铸,发表了题为《中国寒武纪动物化石(Contributionto theCambrianfaunasofChina)》的专著,研究华北和东北南部的寒武纪三叶虫。这也是一篇划时代的文献,开启了中国学者自己研究本国三叶虫的历史。

我国对三叶虫及其地层学的大规模和深入研究,是在1949 年中华人民共和国建国之后进行的。建国70 年来,中国的三叶虫研究取得了巨大的进展,出版了大量的科学论文、图册、专著和图书。在地质时代上,从以往以研究寒武纪三叶虫为主延展到研究下古生代各个时期三叶虫;在研究地域上,从以研究华北、滇东三叶虫为主扩大到研究大陆的各个地区、特别是华南的江南斜坡区的三叶虫。在三叶虫地层学上,不仅完善了寒武纪的三叶虫生物地层框架和建立了全新的、以三叶虫为主精确定义的寒武纪年代地层系统,还以球接子类和掘头虫类三叶虫在我国确立了4 个寒武系全球标准层型剖面和点位("金钉子")和定义了一系列全国寒武纪年代地层标准单位。

中国三叶虫的研究历史, 大体有以下4 个阶段。

1,我国古代对三叶虫的认识(1883 年以前)

英国著名的科技史专家李约瑟(J.Needham)在其巨著《中国科学技术史》(1959)中指出,在中国古代的许多文献中都有动物化石的记录,其中就包括三叶虫化石。如在古文献中常出现的"石蚕(stonesilkworm)"和"蝙蝠石(bat-stone)",就是三叶虫和含三叶虫的岩石。石蚕是三叶虫尾部中轴的俗称;而蝙蝠石中的"蝙蝠"则主要是德氏虫类三叶虫尾部。实际上早在李约瑟之前,我国地质学家章鸿钊(1921)就有这个论断。

图1.刘翰,沧州临津(今山东宁津)人,北宋时期的名医,药典《开宝本草》的首席著者。该药典可能有世界上最早的有关三叶虫的记录。

中国的三叶虫化石在古代通常记录在药典中。我国最早的印刷版药典《开宝新详定本草》,以及之后印刷的多部药典中都有"石蚕"的记载。"本草"是中国传统医学中记录药物的古代典籍,介绍药用的植物、动物及矿物等,描述其性味、药效和应用。《开宝新详定本草》由当时著名的御医刘翰(图1)、马志、翟煦等九名医官奉宋太祖诏令编纂而成。第一版成书在宋朝开宝六年(公元973 年),第二年又重新校订,更名为《开宝重定本草》(又称《开宝本草》)。石蚕在《开宝本草》中作为玉石类药物,位列" 石燕"之后,被描述为"状如蚕,其实石也"。这可能是目前关于三叶虫最早的可靠记载。卷曲的化石,比如菊石或腹足类(螺蛳),不会被比作石蚕,因为蚕通常是直的。这类化石在古代中国通常被称为"石蛇"。某些鹦鹉螺类化石虽然是直壳,但也不会被认为是"石蚕",因为这类化石在古代和现代,它们通常被称为" 石塔"或"竹笋石"。

在华北,尤其是山东和辽宁南部,含三叶虫的岩石通常被称为"蝙蝠石"(图2)。蝙蝠石主要产于寒武系苗岭统上部的崮山组,常为黄色薄层板状的泥灰岩,层面上有大量散架后分散保存的头盖、活动颊、唇瓣、胸节及尾部(见图1)。在产出数量上占优势的是一种较为特殊的三叶虫,即璞氏蝙蝠虫(Neodrepanurapremesnili),它的尾部有一对宽大的侧刺,酷似一只只飞翔的蝙蝠。蝙蝠虫是中国最为著名的三叶虫化石之一,从1921 年《中国古生物志》创刊至今,每期封面都印有它的尾部作为标志。蝙蝠虫的尾部也是中国科学院南京地质古生物研究所所徽采用的化石之一。

蝙蝠在中国,因为与"福"字谐音而被当作幸福的标志。据著名清代学者王士禛(1691)在《池北偶谈》一书中记载,蝙蝠石被山东当地人用于制作供书画使用的砚台,也制成工艺品,用作摆设或家居装饰。

图2.产于山东莱芜大汶口著名产地的"蝙蝠石"的一部分。右下部的头盖和中上部的大尾部是中华蝴蝶虫; 其它的许多大大小小的尾部都是璞氏蝙蝠虫, 在左上角尾部的下方或左下角尾部的右侧是璞氏蝙蝠虫的头盖。 比例尺=2 cm

2, 中国三叶虫的现代科学研究(1883-1924 年)

1883 年至1924 年的40 年间,是西方多国学者对中国的三叶虫进行现代科学研究的时期。

图3.章鸿钊(1877-1951),中国地质学会首任理事长, 他对中国的三叶虫研究有深远地影响。

图4.章鸿钊所著《石雅》中的两个页面,提及王世祯在《池北偶谈》记载的"砚"的故事。加亮部分叙述他在1914 年考察山东大汶口" 蝙蝠石"采石场的往事,指出中国古代文献中的"蝙蝠石"和"石蚕"均是三叶虫。 "蝙蝠石"的学名为Drepanura premesnili(现名Neodrepanura premesnili);"石蚕"是三叶虫尾轴。

19 世纪末和20 世纪初,德国、美国、英国、匈牙利、俄国等西方国家的学者纷纷来华探险和调查地质、地理并采集岩石和化石,其中以德国学者李希霍芬对中国山东、辽宁、山西和湖北(三峡)等14 省长达4 年的考察和以威利斯(B.Willis)为首的美国团队在山东、辽宁的野外研究最为重要,影响深远,这两次考察都与中国的三叶虫研究密切相关。

李希霍芬的考察成果最后以名为《中国(China)》的5 卷本巨著发表(图5),威利斯总结他的杰出成就是"为今后中国的各项地质工作奠定了基础"。

李希霍芬收集的中国三叶虫化石,主要采自辽东半岛太子河流域的3 个地点和四川、江西的几个地点。辽东的标本交由达姆斯(Dames,1883)研究(图5),四川和江西的标本交由凯瑟(Kayser,1883a,b)和弗里奇(Frech,1911)研究。研究成果分别在《中国》第4 卷(1883)和第5 卷(1911)中发表。其中达姆士的题为《辽东寒武纪三叶虫(KambrischeTrilobiten von Liao-tung)》的论文,描述了三叶虫5 属14种及数个保留命名的头盖和尾部,这是首篇有关我国三叶虫的现代科学研究报道;凯瑟发表了题为《朝天山区中上志留统化石(Mittel-und Obersilurische Versteinerungen von Tshau-Tien)》和《乐平上石炭统三叶虫(Obercarbonische Faunavon Lo-ping)》两篇论文,虽然仅描述了2 个种和6 个保留命名种三叶虫,但这是有关我国西南(四川)和华南(江西)三叶虫的首次报道。李希霍芬的这些标本,现今都完好地保存在柏林自然历史博物馆中。

图5.李希霍芬所著《中国》一书的封面(左)和书中达姆士论文《辽东寒武纪三叶虫》的首页(中)及首个图版(右)。 图版上面两排化石分别是李氏叉尾虫(Dorypygerichthofeni)的头盖和尾部,以采集者李希霍芬命名。

李希霍芬的考察和达姆士的三叶虫研究,令当时美国著名的古生物学家和三叶虫大家沃尔科特(C.D.Walcott)印象深刻,萌生了通过深入研究中国的剖面和三叶虫与北美剖面和动物群对比的念头,在美国华盛顿卡耐基研究所(Carnegie Institution ofWashington)的赞助下,于1903 年派遣威利斯和布莱克韦尔德(E.Blackwelder)来华研究寒武纪地层和采集三叶虫。考察从当年10 月开始,在次年6 月结束,历时8 个月。其间萨金特(R.H.Sargent)在1903年12 月也加入到这个团队。美国团队几乎重复李希霍芬的路线,调查了山东、辽宁、山西、陕西、四川和湖北的寒武纪地层、实测了一系列剖面。回美国后,这个团队出版了3 卷本的巨著《在华研究(Research in China)》,其中的1,2 卷主要研究山东、辽东、长江中游等地的地层剖面,创建了馒头组、张夏组、炒米店组等一系列寒武纪岩石地层单位,这些组名一直沿用至今。他们在山东和辽宁剖面中所采获的寒武纪三叶虫,都交由沃尔科特研究,他的初步研究在随后6 年内完成(Walcott,1905,1906,1911)。以后,沃尔科特又设法从芝加哥大学的艾鼎教授(J.P.Idding)处得到了一大批采自辽宁的标本,遂在1913 年出版的《在华研究》第3 卷中,发表了研究中国三叶虫的鸿篇巨著《中国寒武纪动物群(TheCambrianFaunaofChina)》。其中仅描记的寒武纪三叶虫,就多达36 属180 种。

在这一时期,发表研究中国三叶虫论文的还有法国学者貝杰龙,匈牙利学者洛克奇(Lóczy,1899),意大利学者艾拉吉(Airaghi,1902),德国学者孟克(Monke,1903)和洛伦茨(Lorenz,1906),以及英国学者伍德沃得(Woodward,1905)等清一色的西方学者。除洛克奇外,全都研究我国寒武纪三叶虫,多数研究的是"蝙蝠石"。

貝杰龙的标本是他的友人从中国带回法国的。其中的一块"蝙蝠石"购于北京,告诉他说产自北京西山,但多半出自山东大汶口。他首次描述了" 蝙蝠",将其命名为璞氏蝙蝠虫(Drepanura premesnili)(现名Neorepanura premesnili)。他还建立了另外两个新种,其中一个存疑归入隐头虫属(Calymene?sinensis),它就是著名的中华蝴蝶虫(Blackwelderiasinensis),另一个鉴定为朵氏球接子(Agnsotusdouvillei),这个种后来被转移到假球接子属中,就是现在崮山组常见的朵氏假球接子(Pseudagnostus douvillei)。他的第二块标本产于贵州铜仁以北的杷榔组,根据这枚标本上的诸多三叶虫,均被命名为乔氏节头虫(Arthricocephaluschauveaui)。实际上这些三叶虫属于不同属的三个种,除著名的乔氏节头虫,还有都匀小掘冠虫(Oryctocarella duyunensis)和都匀都匀虫(Duyunaspis duyunensis)(Pengetal.,2017)。

艾拉吉的标本由一个叫皮乌斯(F.Pius)的传教士带回意大利,由时任皇家地质博物馆馆长的帕洛纳教授(Prof.Parona)在都灵宗教艺术博览会上购得,包括几小块"蝙蝠石"和几枚卷曲的完整三叶虫,据称产自"Demenkow"。但帕洛纳查遍所有能得到地理字典和图册均找不到这个产地,遂放弃对它们的研究,将标本转赠艾拉吉。艾拉吉根据化石内容和岩性,推测与貝杰龙的标本出自同一产地(" 中央帝国的首都")。笔者见过这些标本,实际上根据产地的拼写,几乎可以肯定出自山东大汶口。艾拉吉将卷曲标本定为新种,以提供者帕洛纳命名,它们就是著名的帕氏德氏虫(Damesellaparonai),当初被归入手尾虫(Cheirurus)属中。

洛克奇研究的是几枚产于云南保山蒲缥的志留纪三叶虫碎片和产于甘肃祁连石炭纪的3枚尾部和一枚头盖。甘肃的标本被他定为新种,称甘肃菲利普虫(Phillipusia kansuensis)。云南的标本虽然破碎,但产地蒲缥在当时较为新鲜,以后成了中外学者竞相采集和研究滇西化石的经典产地(Mansuy,1916;Reed,1917;Luo,1974;Sun,1939;SunandXiang,1979)。孟克、伍德沃得和洛伦茨的标本都出山东。孟克的标本包括一块很大的"蝙蝠石"(上图版的部分就有19.7x24.5mm),产自山东大汶口燕子崖。在他描记的5 属8 个寒武纪三叶虫种中(Monke,1903),有7 个保存在这块标本上。这块标本现在是否存世,不得而知。但所建立的光壳虫(Lostracina),宽甲虫(Teinistion)和王冠头虫(Stephanocare)3 个新属,迄今仍然是有效的常见属,它们都是崮山组的标准分子,前两者后来还在江南斜坡区发现,有重要的地层学意义。洛伦茨的标本采自莱芜、青州等地的崮山组或更高的几个层位,他创建的5 个三叶虫新属,只有光颊虫(Lioparia)沿用至今。伍德沃得几乎重复了的孟克的研究,标本是产自青州的"蝙蝠石"("燕子石"),与孟克的标本几乎等大(20.5 x25cm,但仅发表了中间部分),是一个叫库林(M.A.Couling)的神父买回赠予伦敦自然历史博物馆的。

除华北和东北南部外,这一时期也有法国和英国学者研究我国云南的三叶虫。在20 世纪初(1903-1910)云南至越南的滇越铁路建设过程中,法国的地质师兰特罗伊斯(H.Lantenois)和戴普拉特(J.Deprat)先后于1903 年和1909年在澄江、宜良等地采获了一些寒武纪黔东世的三叶虫,这些标本交由满苏(Mansuy,1912)研究发表,其中建立了几个莱氏虫(Redlichia)新种和古油栉虫(Palaeolenus)新属。归入古油栉虫的两个新种分别以采集者的名字命名。这些三叶虫都是沧浪铺组上部的重要分子,Palaeolenus 常被用作带化石,这些标本保存在法国里昂大学博物馆。以后满苏(Mansuy,1916)还研究了一些产于中越边境的三叶虫,标本保存在河内地质博物馆中。此外,1908-1910 期间,印度地质学会的布朗(C.Brown)在滇西蒲缥也采集了一批奥陶、志留纪三叶虫,由英国学者瑞德(Reed,1917)研究后在印度发表。在他建立的几个新种中,定名为单角隐头虫(Calymeneunicornis)的三叶虫非常特征,被后人作为模式种建立了包含他的名字的瑞德隐头虫属(Reedcalymene)。

3,中国三叶虫的研究有了中国学者的参与(1924-1949 年)

1924 年中国学者的首部三叶虫研究专著问世至1949 年中华人民共和国成立的25 年间,是中外学者齐头并进研究中国三叶虫的时期。孙云铸于1924 年在中国古生物志创刊号上发表的英文专著《中国北部寒武纪动物化石(Contribution to the Cambrian Fauna ofNorth China)》(图6),具有重要的意义,不仅使他成为首位科学研究三叶虫的中国学者,也使得三叶虫成为中国古生物学家研究的首个化石门类。该专著描述了产于河北、山东和辽宁的25 个属和38 个种三叶虫,从此开启了中国学者参与中国三叶虫研究的历史。

孙云铸后来又分别在1931 年和1935 年出版的中国古生物志上,发表了研究我国华中、华南奥陶纪三叶虫和我国北方寒武纪芙蓉世三叶虫的专著。在后一专著中,描述了7 个新属和32 个新种,并且对华北的长山组和凤山组做了生物地层划分,建立了5 个三叶虫带。1937 年,他又将山东的崮山组划分为4 个三叶虫带,至此,首次完成了包括9 个三叶虫带的我国"上寒武统"的生物地层划分。

在孙云铸的第3 部专著问世1 年前的1934 年,中国学者盛莘夫也在中国古生物志上发表了研究浙江下奥陶统三叶虫动物群的专著,描述了4 属9 种三叶虫。虽然这本专著的篇幅较小,但却是首次关于我国华东地区奥陶纪三叶虫的报道。

图6.孙云铸(1924)的专著《中国北部寒武纪动物化石》的封面(左)和首个图版(右)。它是首部由中国学者撰写的三叶虫研究专著,开启了中国学者研究中国三叶虫的历史。

此外,孙云铸在1937 年还发表了2 个湖南泥盆纪所产新三叶虫。同年,王钰描述了一个产于甘肃二叠纪的新三叶虫、尹赞勋描记了滇西所产的奥陶-志留系三叶虫、张文佑报道了安徽寒武纪三叶虫、马希融报道了云南等地的莱氏虫的地理分布。至此,已有多个中国古生物学家参与中国的三叶虫研究,除石炭系三叶虫外,中国学者对我国古生代各系的三叶虫的研究都有涉及,研究地域也遍及华北、东北、华东、中南、西南和西北14 个省的一些地点。

还是在1937 年,外国古生物学家也发表了有关我国寒武、奥陶纪三叶虫的两本重要专著,其一是美国学者里泽(C.E.Resser)发表的《东北南部震旦、寒武纪岩组和化石》,二是瑞典学者瞿得森(G.T.Troedsson)发表的《东天山库鲁克塔格寒武-奥陶纪动物群》,都描述了大量的中国三叶虫。里泽的著作中,还包括了日本学者远藤隆次(R.Endo)在美国史密森研究所与他合作研究的寒武纪三叶虫,该书描记了62 个属。这些三叶虫是远藤连续10 余个学年假期在辽宁南部多地采获的。瞿得森的材料是1927-1934 期间中瑞西北科学考察队的诺林(E.Norin)等人在新疆库鲁克塔格采集的,这项成果在当时是对新疆寒武纪-奥陶纪特马豆克期三叶虫的最为深入的研究。

1937 年7 月日本发动侵华战争后,占领了东北、华北并迅速波及华南的一些省份,中断了刚刚兴旺起来的中国三叶虫研究,众多的高校和地质机构西迁内地,大批的古生物学家被迫随单位迁往昆明等地。尽管在这一期间中国的三叶虫研究遭受重创,但我国的三叶虫专家仍旧在西南坚持研究三叶虫并获得了许多成果,较为突出的包括卢衍豪(1939,1940,1941,1942,1945)对滇东三叶虫的系列研究、尤为重要的是对褶颊虫类和莱氏虫类某些种个体发育和系统演化的研究;尹赞勋(1938)对滇东泥盆纪三叶虫的研究;以及孙云铸(1939)和陈光远(1948)分别对滇西芙蓉世三叶虫和志留纪齿肋虫类的研究。此外,王钰(1938a,b)和许杰(1948a,b)对鄂西的早古生代三叶虫也有过报道。

在20 世纪20-40 年代日本对中国东北和朝鲜半岛的占领期间,日本三叶虫学者小林贞一(T.Kobayashi)研究了从占领区获得的许多寒武- 奥陶纪三叶虫标本,发表了一系列论著(Kobayashi,1931,1933,1937,1938,1941a,b,c,d,1942a,b,1944a,b,c),其中就包括对我国德氏虫类三叶虫许多属种概念的再研究。

4,我国三叶虫研究的繁荣时期(1949 年至今)

1949 年中华人民共和国建立,结束了我国学者在战乱中颠沛流离的状况,中国的三叶虫研究逐渐步入正轨。在建国以来的70 年中,中国的三叶虫研究虽然也经历过一场浩劫,一度中断近10 年之久,但以中国三叶虫的整个研究历史衡量,依然属于繁荣时期。在鼎盛时期的上世纪80 年代, 中国三叶虫的研究队伍有数十人之多。70 年中我国学者所发表的论文,浩瀚如烟,涉及三叶虫学的方方面面,如形态学、个体和系统发育、性双形、蜕壳、种内变异、生物相、埋藏学等,也涵盖了古生代各个地质时代的三叶虫,成就巨大,进步空前。建国以来,除少数例外外,几乎所有的对中国三叶虫研究都由中国学者自主进行,与外国学者的合作研究也基本上由中国学者主持,一改以往中国的三叶虫完全或多由外国学者研究的现象。近些年来,我国学者还走向国外,主持或参与研究了伊朗、印度和澳大利亚等地的三叶虫(Peng et al.,1999,2009;Bao and Jago,2000)。

1951 年,中国科学院古生物研究所(中科院南京地质古生物研究所的前身)成立,三叶虫泰斗卢衍豪被任命为该所副所长,其后他担任该职务长达30 余年。在他的领导下,古生物所成为了中国三叶虫的主要研究机构,拥有的三叶虫研究专家一度达到10 人之多。在上世纪50至60 年代,古生物所出版了一系列有影响的中国三叶虫研究著作,包括《中国标准化石,无脊椎动物(第三分册)》三叶虫部分,《扬子区标准化石》、《西北区标准化石》、《华南区标准化石》的三叶虫部分,以及2 卷本的《中国的三叶虫》等,后者是对以往中国三叶虫研究的系统总结,共整理和描述了三叶虫376 属和1233 种,在国内外产生了深远的影响(图7)。此外,古生物所的三叶虫研究成果也能及时在定期的《古生物学报》(1953 年创刊)和不定期的《中国科学院南京地质古生物研究集刊》(1958 年创刊)上发表,其中包括卢衍豪对云南、贵州、安徽、山东、浙江的寒武纪三叶虫研究,张文堂对湖北、广西、河北、山东、云南的寒武纪和泥盆纪三叶虫研究,朱兆玲对山东寒武纪崮山组三叶虫的研究、钱义元对贵州、辽宁寒武纪三叶虫研究等。

根据中国和前苏联政府的协议,苏联三叶虫专家叶戈洛娃在上世纪50 年代后期(1953-1959)与中国地质科学院地质研究所的三叶虫专家项礼文等合作调查了东秦岭和武陵山区的寒武纪三叶虫。其中描述的武陵山区三叶虫达33 属43 种,是继卢衍豪一篇研究黔东寒武纪三叶虫短文之后,对我国寒武纪斜坡相三叶虫所做的重要研究。

图7.工作中的卢衍豪院士(1954 年夏天)和以他为首撰写的两卷本三叶虫研究专著《中国的三叶虫》(1965 年出版)

上世纪50 至60 年代,遍及全国的区域地质调查在各地相继开展,促使三叶虫研究人员迅速增长,各个大区甚至有的省份都配备了三叶虫的专门研究人才。研究区域也迅速扩大到内蒙桌子山、青海祁连山、西藏珠峰区、黑龙江兴安岭、黔东湘西的武陵山和雪峰山等边远地区,以及鲜有三叶虫研究的皖、苏、粤、桂、闽等地。大规模的区域地质调查促成了华中、西南(含贵州、四川分册)、东北、西北(含新疆、青海、陕甘宁分册)、华东、华北(含内蒙分册)等大区古生物图册以及云南、湖北、湖南、吉林、西藏等省的古生物图册在上世纪70 年代末和80 年代初相继面世。其中各大区古生代的化石图册以及除西藏以外的各省化石图册都包含有三叶虫的研究。

70 年代末以来,我国学者出版了诸多有影响的三叶虫研究专著,主要有卢衍豪(1975)对华中西南奥陶纪三叶虫的研究;张文堂等(1980)对西南地区寒武纪三叶虫的研究;项礼文、张太荣(1985)对新疆北天山寒武纪三叶虫的研究;张文堂等(Zhangand Jell,1987)对华北寒武纪三叶虫的再研究;卢衍豪、林焕令(1989)对浙西寒武纪三叶虫的研究;彭善池(Peng,1990)对湘西台地及斜坡相奥陶纪特马豆克期三叶虫的研究;彭善池(Peng,1992)对武陵山区寒武纪中晚期三叶虫的研究;钱义元(1994)对华北及东北南部寒武纪晚期三叶虫研究;郭宏俊等(1996)对辽东寒武纪三叶虫的研究;彭善池等(Peng and Robison,2000)对湘西北寒武纪球接子三叶虫的研究;袁金良等(2002)对黔东南寒武纪早中期三叶虫的研究;彭善池等(Peng etal.,2004)对湘西北寒武纪多节类三叶虫的研究;段吉业等(2005)对华北及东北南部寒武纪三叶虫的研究;袁金良等(2012,2016)对华北地台寒武纪早、中期三叶虫研究;以及周志毅等(Zhouetal.,2016)对新疆奥陶纪达瑞威尔至凯迪期三叶虫的研究。我国大量的三叶虫研究学术论文,也通过诸多的地学杂志如《地质论评》、《地质学报》、尤其是80 年代创刊的英文刊物《华夏古生物(Palaeontologica Cathayana)》和中文刊物《中国科学院南京地质古生物研究所丛刊》以及90 年代初创刊的英文杂志《远古世界(Palaeoworld)》上发表。

图8.定义中国4 枚全球寒武系"金钉子"的三叶虫。 1,网纹雕球接子,定义芙蓉统和排碧阶底界;2,光滑光尾球接子,定义古丈阶底界;3,东方拟球接子,定义江山阶底界;4,印度掘头虫,定义苗岭统和乌溜阶底界。

中国的三叶虫研究专著和一些研究论文,通常结合地层研究进行。上世纪70 年代以来,通过对我国寒武纪斜坡相三叶虫尤其是球接子和掘头虫类三叶虫的深入研究,中国的三叶虫专家在寒武纪生物地层和年代地层划分上取得了突出成果,建立了以三叶虫为主的我国寒武系生物地层序列和4 统10 阶的年代地层划分框架,已先后被《国际年代地层表》和《中国地层表》采用,尤其是以网纹雕球接子(Glyptagnostus reticulatus),光滑光尾球接子(Lejopyge laevigata)和东方拟球接子(Agnostotesorientalis)的首现分别在我国湘西和浙西建立了寒武系芙蓉统(排碧阶)、古丈阶和江山阶全球标准层型剖面和点位("金钉子")和以印度掘头虫(Oryctocephalus indicus) 的首现在黔东建立了苗岭统(乌溜阶)"金钉子"(图8),占有目前确立的寒武系内5 个"金钉子"中的4 个,这是我国三叶虫的研究对全球和中国寒武纪地层研究所做出了重要贡献。

从1883 年以来的136 年中,中国的三叶虫研究取得了巨大的进步,截止目前,描述的有效属(亚属)接近800 个、包含约2000 个有效种,约占全球所发现三叶虫种的1/6。这些三叶虫属种大多发现于我国较发达地区和出自寒武-奥陶纪地层中。中国广大边远地区如西藏、滇西、川西、新疆、青海、内蒙等地以及志留-二叠纪的三叶虫研究目前还较为薄弱,相信今后的深入研究还会有更多的中国三叶虫的发现。

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