黄颊长臂猿配对选择性研究

●卜海侠 孙伟东（南京市红山森林动物园管理处 江苏 南京 210028）

黄颊长臂猿属于长臂猿科冠长臂猿属灵长类动物，世界自然保护联盟（IUCN）尚未评定其濒危等级。黄颊长臂猿分布于老挝、越南、柬埔寨。在越南至少有200 群（2011年统计）；老挝分布较多，但数量不详；柬埔寨至少10 000 只+500 群。黄颊长臂猿雌雄异色。雄性皮毛以黑色为主，在阳光下毛色闪闪发亮，胸部有一抹棕色毛，脸颊两旁从下巴两侧延伸到耳下方一半位置的金黄色鬃毛像刷子般向外生长，头冠明显，发毛茂盛；雌性皮毛呈淡黄色或橘黄色，头部有大小不一的不规则褐色冠斑，胸腹部也有深褐色的毛。出生时雌、雄幼仔的皮毛均为黄白色，之后变为黑色，雌性在性成熟时再变为淡黄色或橘黄色，雄性则保持黑色不变。

1 研究对象

南京市红山森林动物园2005年引进黄颊长臂猿 6 只（3 雌 3 雄），进园时大约 8 岁，2006年成功配对2 对，2007年首次繁殖成功。后来为了交换血缘，扩大种群数量，又先后引进6 只黄颊长臂猿，分别饲养在动物饲养繁育部、动物繁育基地和湿地动物研究中心。有针对性地选择6 对进行观察，最终在2016年成功配对 2 对（第 3、5 组），2017年成功配对1 对（第4 组），截至目前，共计有5 对黄颊长臂猿能够成功配对，第6 组还不能算作配对成功，只能说是合笼成功。其中第1、2 组是已经能够繁殖的成年个体，选择这两对主要是便于在观察过程中作对比。6对黄颊长臂猿基本信息，见表1。

表1 6 对黄颊长臂猿基本信息

2 研究地点

以动物饲养繁育部为主，结合其他两个饲养地饲养动物的现状进行研究。能够配对繁殖成功的饲养笼舍有两种类型，一种是完全封闭式笼舍，笼舍分为内外两部分，内室为封闭式房间，高3.5m，地面是3m 2m的水泥地，冬季室内有加热设备，冬季温度控制在10℃以上，笼舍顶部或侧面有可开启的窗户，便于通风和采光；外舍高 6m，地面规格为6m 8m，地面四周1m左右的区域进行硬化处理，其他为土地，种植八角金盘、橘树、乌桕、刺槐、酢浆草、灰灰菜和麦冬等10 余种植物，四周靠内舍一侧是砖墙，其他三面和顶部是网状结构。另一种是半封闭式笼舍，内舍为封闭式结构，地面是4m 4m的水泥地，舍高5m，墙面一面是玻璃墙，其余三面是封闭式砖墙，距地面3m处有窗户，以利通风；外场为散放式，地面全是绿地，种植多种植物，每个外场均设一个遮阴凉亭，参观面用水隔离。笼舍与笼舍之间下部用双层网隔离，上部1m处设置比较光滑的铁板，防止动物攀爬，工作人员操作通道一侧下部设单层网，上部设光滑的铁板，四周顶部设电网。无论哪种笼舍结构，内舍和外舍之间都安装可控的串笼门，内、外舍分别安装栖架、软梯、绳索、取食器及轮胎等丰容设施。

3 研究方法

对12 只（6 雄6 雌）黄颊长臂猿（见表1）在发情季节的日常活动行为、毛色、排泄物、生殖器、鸣叫及眼神等进行跟踪观察并记录。对每一个细微的变化进行分析、对比，以能够出现交配行为甚至繁殖新生个体为依据，从而判断配对是否成功。

4 研究结果

经过多年的观察和总结，发现黄颊长臂猿配对选择性非常强，不管是行为变化，还是身体部位的变化，甚至于表情、啼叫声的变化和默契配合上都能够反映出雌、雄个体间能否成功配对，主要表现在以下6 个方面。

4.1 眼神交流

将没有血缘关系的雌、雄黄颊长臂猿隔笼饲养，相邻笼舍之间用隔离网隔离，隔离网可视面积、网眼大小要根据黄颊长臂猿的性格决定。对于脾气比较暴躁的个体，可视面积以小面积、多区域为佳，以便于在打斗时能够躲避逃跑或选择其他区域；当某一只在其他区域出现时会引起另一只兴奋，网眼也要小，用双层网，以臂膀或手指不能伸到对方笼舍为标准，以免相互伤害；同时，要对黄颊长臂猿进行必要的行为训练，建立雌、雄之间的信任关系，为配对合笼做好前期准备。对于性格比较温和的黄颊长臂猿，可选择大面积、大网眼的隔离网，在日常饲养过程中注意观察雌、雄黄颊长臂猿的眼神，尤其是在发情时期，如果眼神表现出友好，没有相互隔网攻击或发出警戒性的叫声，说明有可能配对，然后再观察其他方面的表现，否则，不可能配对。

4.2 相互靠近

当雌、雄两只黄颊长臂猿眼神交流友好时，选择可视面积较大的笼舍，让它们能够充分靠近，培养感情。当两个个体都愿意接近对方时，视为可能会成功配对，这时绝不能人为将它们的距离拉大（比如中间再隔一间笼舍），以免二者之间的感情受到影响。

4.3 理毛

理毛：Ve etal.[1]认为理毛行为（grooming behavior) 是指个体对其本身或对其他个体身体表面（毛皮、皮肤或毛发)各种形式的照看和关注，包括对身体表面有条理的梳理，有时也用舌头舔毛发和皮肤，在此基础上，P rezetal.[2]提出理毛行为是通过观察或接触对身体表面的一个或多个位点的近距离探查，同时，分开毛发捡出盐粒和皮肤寄生物，这一定义被多数学者广泛接受。

在灵长类动物的社会行为中，相互理毛是出现频率最多、花费时间最长的行为。许多研究表明：相互理毛行为的发生并不是随机的，而是有一定的目的性，受亲缘关系、性别、年龄、统治地位、繁殖状况等因素影响[3]。

灵长类动物之间正常的相互理毛行为是一种较为缓慢而平和的行为，是表示友好的一种手段。仪式化的相互理毛行为常常局限在身体的某些部位，是为表达一种和解和友好愿意结为联盟的信息，也是互相喜爱的一种表达方式[4]。

相互理毛也被看作是一种仪式化的平息行为。其目的是为了降低自己受攻击的可能性，使个体的紧张程度降低。在同一物种中，相互理毛可以作为平息冲突或避免潜在攻击的手段，会使争斗双方由攻击状态转变为和解状态[4]。

两只没有血缘关系的亚成体黄颊长臂猿如果能够隔笼相互理毛，且每天理毛比较频繁，则可理解为两者关系更近一步，此时可进行合笼。合笼时让强势一方进入弱势一方笼舍，这样会减少攻击行为。合笼选择在上午进行，便于观察和对紧急事件的处理。合笼时注意观察，如两者发生打斗行为造成的伤害不大，不建议立即分笼；如两者关系较好，合笼后第1 周的晚上仍需分笼饲养，避免工作人员不在现场时出现打斗行为，造成不必要的伤害。

4.4 二重唱

鸣叫是黄颊长臂猿的一个非常典型的行为特征，其功能包括防御领域和资源、防御和吸引配偶、强化配对关系、凝聚群体、调节种群间关系等[Cowsishaw（1992）[5]，Fan et al（2007）[6]]。为实现群体之间的通讯，黄颊长臂猿首先必须将声音传播出去，进而才能实现其功能。因此，黄颊长臂猿一般选择在清晨鸣叫，因为在清晨，森林中的温度梯度小，声音散射慢，有助于声音的传播[Whitte（1982）[7]，Mitanti（1985）[8]]。

防御配偶是黄颊长臂猿二重唱的一个主要功能[Cowlishaw（1992）[5]]。二重唱是向同种的其他个体传播了鸣叫个体已经配对的信息，因此，降低了配对个体对异性的吸引力。Cowlishaw(1992)[5]认为，如果雌性的叫声具有防御配偶的功能，那么群体中的雄性鸣叫时雌性就应该发出叫声与之配合，而且配合的默契程度可能反映出雌雄之间的配对关系[3]。

黄颊长臂猿的二重唱由雄性发起并且雄性占主导地位，如果雄性黄颊长臂猿发起鸣叫，雌性与之发出叫声相互配合默契，则反映出其配对的稳定性。

4.5 雌性发情时抖动身体，主动靠近雄性

雌性黄颊长臂猿在发情高潮期间表现兴奋，活动频繁，鸣叫时间长，外阴红肿，常主动亲近雄性身躯，抬起臀部，此表现可视为雌性黄颊长臂猿愿意与雄性黄颊长臂猿建立配对关系。

4.6 雌雄有交配行为

交配行为由雌性黄颊长臂猿发起，雄性配合，表现为雌性主动接近雄性。在交配姿势上，为雄后雌前的“面对背”蹲坐式，蹲坐的位置相对比较固定。交配时，雌性臀部抬高，低头或转头回望雄性，前肢紧握周围树枝或其他固定物体，平衡自己身体，雄性则靠近其背后，下腹部紧贴于雌性臀部进行交配。

黄颊长臂猿如果出现以上所有行为，则视为雌雄配对成功。亚成体黄颊长臂猿合笼比成年黄颊长臂猿合笼更容易些，因为亚成体黄颊长臂猿之间发生攻击行为的频次较少，只要隔网能够出现相互靠近、理毛现象，即可合笼。成年黄颊长臂猿合笼时，要处于相互理毛和发生二重唱行为一段时间之后才能选择合笼，合笼时注意观察两者的表现，初次合笼可能会出现打斗行为，但是打斗并不意味着不能配对，切记不可一旦出现打斗就立即分开，要根据打斗程度做出有效判断，除了打斗行为以外还要观察其他行为和现象，要考虑综合因素决定是否分笼。

值得注意的是，黄颊长臂猿合笼成功并不意味着配对成功，配对成功也并不意味着能够成功繁殖。在人工饲养条件下，如果两只黄颊长臂猿相互之间没有打斗行为，而且能够饲养在一起，只能说明两者关系比较融洽，并不能说明配对成功。要确定是否配对成功，需结合本文所总结的6 种表现综合考虑。配对成功并不能确定一定会繁衍下一代，还要看交配后的受孕情况。在人工饲养条件下曾经出现过配对成功但未受孕的情况，如果遇到这种情况，经过1年时间仍未繁殖的要考虑重新进行配对，以免耽误时间，错失黄颊长臂猿的最佳繁育年龄，浪费动物资源。