四种木犀科植物的木材离析与亲缘关系

金丹丹 孙刚 王光野 纪丁琪 王先楠 杜娟 房岩

摘 要：为进一步揭示木犀科（ Oleaceae ）植物的亲缘关系和进化地位，分别对东北连翘（ Forsythia mandschurica ）、紫丁香（ Syringa oblata ）、水蜡树（ Ligustrum obtusifolium ）、雪柳（ Fontanesia fortunei ）進行离析处理，观察次生木质部导管与木纤维结构，计算木材结构的数量特征。结果表明，紫丁香与水蜡树、东北连翘与雪柳表现出较近的亲缘关系;在进化地位方面，紫丁香最原始，其次是雪柳，东北连翘开始表现出进化的特征，水蜡树的进化地位最高。木材离析是研究植物亲缘关系和进化地位的有效方法。

关键词：木犀科;木材离析;导管分子;亲缘关系;进化地位

中图分类号：S602

文献标识码：ADOI：10.19754/j.nyyjs.20190930001

随着我国园林艺术的不断发展，人们对于植物品种的要求越来越高。研究不同种类植物之间的亲缘关系和进化地位，对于育种、栽培和管理具有重要的作用。木犀科属双子叶植物纲菊亚纲，约27属、400余种，灌木或乔木，在温带和热带地区广泛生长，亚洲地区种类最多，我国约有12属。东北连翘属于连翘属，灌木，可以种植在公园或者道路两旁，具有很好的绿化效果。紫丁香属于丁香属，灌木或小乔木，可用于绿化和观赏。水蜡树属于木犀属，灌木，是常用的观赏植物，同时还具有消炎功效。雪柳属于雪柳属，灌木或小乔木，具有消炎、活血等药用价值。木犀科植物的分类基本通过宏观结构建立，基于微观角度的研究十分薄弱，对于亲缘关系和进化地位尚无明确的判断方法。本研究以东北连翘、紫丁香、水蜡树和雪柳为实验材料，通过木材离析的方法，比较4种植物的次生木质部导管与木纤维结构，计算木材结构的数量特征，为木犀科植物的进化地位和亲缘关系界定提供参考依据。

1 材料与方法

供试材料取自长春师范大学校园，挑选生长发育良好且无病虫害的三年生枝条，截取顶端10～15cm备用。将枝条外层韧皮部清除干净，切成长度0.6cm左右的圆柱，再从中间切成火柴棍粗细，放入试管中。加入浓硝酸和氯化钾，按体积比5∶1配成木材离析液，水浴加热将实验材料离析至雾状，用质量分数为95%的乙醇溶液冲洗，加入质量分数为0.5%的番红进行30min染色，制成临时装片[1]。使用数码显微镜（Motic BA310，中国）观察4种木犀科植物的临时装片，采用数码摄影系统进行微观测量。每种实验材料随机选取20个导管分子和木纤维，测量长度、直径及导管端壁倾斜度，取平均值。在显微镜下随机观察10个视野，分别计算导管、管胞和木纤维的百分比。

2 结果与分析

2.1 木材结构的数量特征

2.1.1 次生木质部导管分子的微观结构

4种实验材料导管分子的长度、直径和端壁倾斜度见表1。按照紫丁香、雪柳、东北连翘和水蜡树的顺序，导管分子直径平均值递增，导管分子长度递减，导管分子端壁倾斜度递减。

2.1.2 次生木质部木纤维的微观结构

4种实验材料次生木质部木纤维的长度和直径见表2。纤维直径之间、纤维长度之间均很接近，无显著差异。

2.1.3 次生木质部管胞的数量特征

4种实验材料次生木质部中管胞所占比例按照紫丁香（21.6%）、雪柳（17.4%）、东北连翘（14.7%）和水蜡树（14.3%）的顺序依次减少。

2.2 植物导管的结构特征

在数码显微镜下观察，导管分子的结构可分为2种类型：孔纹导管和螺纹导管，如图1。孔纹导管分子的穿孔板以单穿孔的形态存在，而螺纹导管的穿孔板则以网状复穿孔的形态存在。

植物木材中的导管由管胞演化而来，管胞的端壁发生穿孔开始向导管发育[2]。实验结果表明，4种材料导管分子长度存在较大差异，一般认为导管分子的长度越长则植物的进化地位越原始，反之则具有更加进化的特征[3]。紫丁香的导管分子最长，水蜡树的导管分子最短，因此，紫丁香和水蜡树分别具有相对原始和进化的特征。

植物生长发育过程离不开导管，导管承担水分和各类营养物质的运输，其运输机制主要是穿孔板[4]。穿孔板由2个导管分子端壁间相互连接部分的细胞壁构成，穿孔板类型为单穿孔的植物进化地位更高[5]。

根据4种植物材料导管分子的形态结构，紫丁香和水蜡树以孔纹的形式使导管端壁加厚，但水蜡树比紫丁香导管分子长度更短、直径更大，导管分子的端壁倾斜度也更为平缓，说明水蜡树比紫丁香的进化程度更高[6]。雪柳、东北连翘导管端壁均以螺纹的形式加厚，导管分子的直径、长度和端壁倾斜度处于水蜡树和紫丁香之间，说明雪柳和东北连翘具有相近的亲缘关系，而且东北连翘比雪柳更加进化。

3 讨论与结论

被子植物为适应陆地生活，需要不断运输水分和无机盐等物质，因此产生了输导组织。最原始的输导组织为管胞，经不断进化形成导管。因此，植物中管胞的数量较多时则被认为较为原始，反之则较为进化。4种实验材料均含有管胞和导管，紫丁香中管胞所占比例较大，具有更为原始的特征。水蜡树中导管的比例高于管胞，具有更加进化的特征。

紫丁香与水蜡树、东北连翘与雪柳表现为较近的亲缘关系。这4种木犀科植物的进化趋势为：紫丁香（最原始）→雪柳（原始）→东北连翘（进化）→水蜡树（最进化）。木材离析是植物亲缘关系和进化地位的有效研究方法。

参考文献

[1] 郑玲，姚琳琳，程彦伟. 牡丹和芍药次生木质部导管的解剖学结构云南植物研究[J]. 湖北农业科学，2014，53（8）：176-178.

[2]李燕立，张新英. 卫矛科16种藤本与乔木次生木质部比较解剖学研究[J]. 植物学报，1990，32（4）：252-261.

[3]谷安根，陆静梅，王立军. 维管植物演化形态学[M]. 长春：吉林科技出版社，1993：120-127.

[4]Takhtajan A. MorphologicalEvolution of the Angiosperms[M]. Moscow：Agricultural Press，1984：89-93.

[5]吴树明，肖绍琼. 中国栗属和三棱栋属木材比较解剖学研究[J]. 广西植物，1989，9（4）：341-346.

[6]林鹏，林益明，林建辉. 桐花树和海桑次生木质部的生态解剖[J]. 林业科学，2000，36 （2）：341-357.