不同干旱胁迫处理对大豆品种生长及逆境生理的影响

贾斯淳，王 娜，郝兴宇，宗毓铮，张东升，李 萍

(山西农业大学 农学院，山西 太谷 030801)

大豆是我国各地广泛种植的一种重要的粮油作物，种植历史悠久且种植范围较大[1]。黄淮海平原是大豆的主产区之一，主要种植夏播大豆[2]，但黄淮海平原水资源相对匮乏，干旱多发[3]，作物产量极易受到影响，对居民收入和粮食安全都有严重影响[4]。影响大豆产量的因素有很多，如作物品种、土壤水分含量、施肥量、病虫害以及田间管理措施等[5-7]，其中，水分是影响作物产量最重要的因素[8]，每年旱灾造成的作物减产在总灾害中占到1/2以上。近几十年来，我国干旱面积不断增大、频率持续加快、灾情逐渐加重。在未来气候预测中，气温还有不断上升的趋势，这无疑会增加叶片蒸腾与土壤蒸发，使得干旱造成的作物减产更加严重[9]。

大豆根系不发达，且需水量较大，对水分胁迫十分敏感[10]。水分胁迫会降低大豆的蒸腾速率，从而破坏大豆体内的正常代谢，影响大豆的产量和品质[11-12]。研究干旱胁迫下大豆的生理响应是干旱风险评价、干旱造成的社会经济及生态环境影响实时评估的重要基础[13]。目前，有关大豆干旱的研究很多，但大多研究都集中在持续干旱对大豆的生长及逆境生理的影响上[14-15]，阶段性干旱对不同品种大豆的生长及逆境生理影响的相关研究较少。

本试验不仅研究了持续干旱的影响，还研究了苗期极端干旱和鼓粒期干旱对大豆的抗逆指标及生理特性的影响，旨在为全面了解大豆抗旱机制提供一定理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验在山西农业大学试验基地进行，试验地点位于山西省晋中市太谷县(37.42°N，112.58°E)，试验中所用土壤为过筛翻耕后的褐潮土。

1.2 供试材料

供试的2个大豆品种分别为晋大早春2号和晋大74，均由山西农业大学农学院大豆研究室培育。

1.3 试验设计

采用盆栽试验，将大豆播种于55 cm×40 cm×35 cm的塑料整理箱中，整理箱底部有5个直径1 cm左右的小孔用于排水，整理箱内装有深约28 cm的褐质土。每个整理箱中播种8穴，每个穴播3粒大豆，出苗后进行间苗处理，保证每穴留苗1株。

出苗30 d后开始进行水分处理，2个品种分别设置湿润(CK)、轻度干旱(T1)、中度干旱(T2)3组处理，每个品种16盆，共计32盆，其中，湿润(CK)设置8盆重复，其余每组设置4盆重复，将其平均放置在2个旱棚中，旱棚的面积均为16 m2，旱棚的位置、朝向等相同且均不受建筑物遮蔽。土壤水分含量设置分别为湿润(CK)(80%～100%的田间最大持水量)、轻度干旱T1(45%～55%的田间最大持水量)以及中度干旱T3(35%～40%的田间最大持水量)3个水平；鼓粒期，将1/2湿润处理大豆(4盆大豆)进行干旱处理(停止灌溉直至叶片出现萎蔫)，模拟鼓粒期干旱的情况。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 抗逆生理指标的测定 分别在2017年大豆的分枝期、开花期以及鼓粒期(中度干旱处理仅测试了分枝期，因该处理开花期后部分死亡，存活植株叶片株高、叶片特别小，不能进行该生理指标测定)，每箱随机选取有代表性的大豆3株，每株选取顶端倒三叶完全展开叶片，摘取带回室内，测定其丙二醛(MDA)含量、过氧化物酶(POD)活性、糖类含量(还原糖、可溶性总糖、淀粉、纤维素)以及光合色素含量(叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素)。其中，MDA含量的测量采用硫代巴比妥酸法，POD活性采用愈创木酚法进行测定，叶绿素含量采用浸提法进行测定，叶片中糖含量采用蒽酮比色法进行测定，具体的试验方法参照高俊凤[16]的方法进行。

1.4.2 农艺性状测定 在大豆鼓粒期，将整株大豆拔出，剪去根以下部分，带回实验室，对所有植株进行农艺性状株高、茎粗、节数等指标的测定，再将茎干和叶片分别进行烘干，记录其单株干质量(茎质量、叶质量)等指标。

1.5 数据处理

所有试验数据的整理以及图表的绘制工作均采用Excel完成。处理之间的比较采用最小显著差数法(LSD)，结果小于LSD 0.05的视为显著，结果小于LSD 0.01的视为极显著。

2 结果与分析

2.1 不同程度干旱胁迫对大豆叶片光合色素的影响

从表1可以看出，分枝期时，轻度干旱处理(T1)下晋大早春2号叶绿素a和叶绿素b显著上升，分别较CK上升了57.6%和146.7%，类胡萝卜素含量显著下降，中度干旱处理(T2)的叶绿素含量上升幅度更大，分别较CK上升了62.8%和197.7%，类胡萝卜素含量显著下降；开花期时，轻度干旱使晋大早春2号叶绿素a、叶绿素b含量分别较CK上升了11.5%和41.7%，类胡萝卜素没有显著变化；鼓粒期时，晋大早春2号轻度干旱处理(T1)及后期干旱处理(T3)的叶绿素含量没有显著变化，中度干旱的类胡萝卜素含量较CK显著上升了32.1%。

晋大74在分枝期时，干旱处理(T1)的叶绿素a、叶绿素b含量显著上升，分别较CK上升了13.5%和49.2%，其上升程度不如晋大早春2号的上升程度明显，类胡萝卜素含量显著下降，中度干旱处理(T2)的叶绿素含量和类胡萝卜素含量均显著下降；晋大74在开花期时，叶绿素a、叶绿素b含量显著下降，分别较CK下降了12.9%和17.3%；晋大74在鼓粒期时，类胡萝卜素含量显著升高干旱处理(T1)的叶绿素含量都没有显著变化，后期干旱处理(T3)的叶绿素显著上升，分别较CK上升了35.5%和177.9%，类胡萝卜素含量没有显著变化。

在分枝期、开花期及鼓粒期时，叶绿素a、叶绿素b含量的品种和干旱的交互作用显著。分枝期，晋大早春2号2个干旱处理叶绿素a、叶绿素b含量均升高，而晋大74轻度干旱增加，中重度干旱下降。开花期，晋大早春2号干旱处理使叶绿素a、叶绿素b含量升高，而晋大74干旱使叶绿素含量下降。鼓粒期，持续轻度干旱使晋大早春2号叶绿素a、叶绿素b含量均升高，而后期干旱使叶绿素a、叶绿素b含量均下降，持续轻度干旱使晋大74叶绿素a含量升高、叶绿素b含量下降，而后期干旱使其叶绿素a、叶绿素b含量均上升。

表1 不同程度干旱处理对大豆叶片光合色素含量的影响Tab.1 Effects of drought treatment on photosynthetic pigment content in soybean leaves mg/g

注:测量值=平均值±标准差；同一列数字后不同小写字母表示在0.05水平差异显著。表2-4同。

Note:Measured value=Mean±s;Values followed by different small letters in the same column are significantly different atP<0.05. The same as Tab.2-4．

2.2 不同程度干旱胁迫对大豆叶片抗逆指标的影响

从图1可以看出，分枝期时，与CK相比，晋大早春2号的轻度干旱处理(T1)和中度干旱处理(T2)的POD活性(以鲜质量计)没有显著变化，MDA含量显著上升，分别较CK上升54.3%和53.5%；在开花期时，轻度干旱处理(T1)的POD活性显著上升，较CK上升69%，MDA(以鲜质量计)显著下降，较CK下降13%；在鼓粒期，轻度干旱处理(T1)和后期干旱处理(T3)的POD显著下降，MDA含量均显著上升。

分枝期时，晋大74的轻度干旱处理(T1)的POD活性没有显著变化，中度干旱处理(T2)的POD活性较CK显著上升，较CK上升了50.9%，二者的MDA含量都显著上升，分别较CK上升84.4%和161.4%；开花期和鼓粒期，轻度干旱处理(T1)和后期干旱处理(T3)下POD活性和MDA含量都没有显著性变化。

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。Different letters meant significant difference at 0.05 level.

2.3 不同程度干旱胁迫对大豆叶片糖类含量的影响

从表2可以看出，晋大早春2号在分枝期轻度干旱处理(T1)以及中度干旱处理(T2)中的还原糖、可溶性糖和淀粉含量均增加，纤维素含量均显著下降，且干旱程度对其的影响差别不大；在开花期时，轻度干旱处理(T1)纤维素含量显著上升；在鼓粒期时，轻度干旱处理(T1)和后期干旱处理(T3)的还原糖、可溶性糖含量有显著上升，且轻度干旱处理(T1)的上升幅度更大，轻度干旱处理(T1)的淀粉含量也显著上升。

晋大74在分枝期时，轻度干旱处理(T1)只有可溶性糖含量显著上升，中度干旱处理(T3)的还原糖含量显著下降，可溶性糖及纤维素含量显著上升；在开花期时，轻度干旱处理(T1)的糖含量都有显著上升；在鼓粒期时，轻度干旱处理(T1)只有纤维素含量显著升高，后期干旱处理(T3)糖含量均有显著上升。

在分枝期时，纤维素的品种和干旱的交互作用显著，晋大早春2号2个干旱处理的纤维素水平均下降，而晋大74轻度干旱不变，中、重度干旱显著上升；开花期时还原糖和可溶性糖的品种和干旱的交互作用显著，晋大早春2号干旱处理的还原糖及可溶性糖含量没有显著变化，而晋大74干旱处理的还原糖及可溶性糖含量都显著上升；鼓粒期可溶性糖及淀粉含量的品种和干旱的交互作用显著，持续轻度干旱使晋大早春2号的可溶性糖及淀粉含量均升高，而后期干旱条件下可溶性糖含量升高，淀粉含量没有显著性变化，持续轻度干旱条件下晋大74的可溶性糖含量升高、淀粉含量不变，而后期干旱条件下其可溶性糖及淀粉含量均上升。

表2 不同程度干旱处理对大豆叶片糖含量的影响Tab.2 Effects of drought treatment on sugar content in soybean leaves mg/g

2.4 不同程度干旱处理对大豆形态结构的影响

从表3,4可以看出，在湿润条件下晋大早春2号的株高、茎粗、节数、单株叶质量、单株茎质量以及叶占比方面都明显低于晋大74，且2个品种的大豆在开花期以及鼓粒期时，轻度干旱(T1)的各项指标均下降。2个品种的后期干旱(T3)的各项指标比其湿润对照有一定程度下降，但并不显著。

在开花期，株高、单株茎质量和单株叶质量的品种和干旱的交互作用显著，晋大74的株高下降程度更明显，晋大早春2号的单株叶质量、单株茎质量等指标下降程度更明显；在鼓粒期，株高、茎粗的品种和干旱的交互作用显著，晋大74的下降程度更明显。

表3 不同程度干旱处理对大豆形态结构的影响Tab.3 Effects of drought treatment on morphology and structure of soybean

表4 不同程度干旱处理对大豆干质量的影响Tab.4 Effect of different drought treatments on dry weight of soybean

3 结论与讨论

干旱胁迫不仅会大幅降低叶片的含水量，使细胞膜渗透压上升，影响植物正常的生理活动，而且还会导致膜结构改变，使植株受到严重损伤[17]。膜脂的过氧化程度主要是通过 MDA含量的变化来表现[18]。因此，可以用MDA的含量来表示植物对逆境的反应强弱以及植物遭受逆境伤害的程度。为了减少过氧化作用带来的损伤，受到干旱胁迫的植株会增加保护膜的含量，其中，POD就是一种最常见的保护膜，它在干旱胁迫中起到非常重要的作用。在本试验中，晋大74在分枝期干旱处理的MDA含量显著上升且特干对照MDA含量上升更显著，随着干旱胁迫时间的增加，鼓粒期干旱处理下叶片MDA含量没有明显变化，晋大74在分枝期时中度干旱处理的POD活性显著增加，表明其在中度干旱时抗旱能力较高。随着干旱胁迫时间的增加，干旱处理的晋大早春2号的MDA含量增加，POD活性呈现先增加后减少的趋势，表明干旱胁迫导致该品种的膜脂过氧化程度增加，POD的减少也表明晋大早春2号抗旱能力较低，尤其是鼓粒期抗旱能力较低。

在干旱胁迫下，植物可通过调节渗透势来维持稳态，因此，受到干旱胁迫的叶片可溶性糖以及还原糖的含量会增加[19]，以抵御干旱带来的不良影响以及保持细胞水分[20]。本研究发现，湿润条件下，晋大74的可溶性糖和还原糖含量高于晋大早春2号，而且随着干旱胁迫时间的增加，2个品种的还原糖以及可溶性糖含量呈现上升趋势，尤其是晋大74鼓粒期干旱增加更显著。表明晋大74鼓粒期抗旱能力更强。

本试验中，在分枝期干旱处理和中度干旱处理使晋大早春2号叶绿素a、叶绿素b含量均显著上升，类胡萝卜素与叶绿素含量比值显著下降；而晋大74的干旱处理叶绿素含量虽然上升，但幅度要比晋大早春2号小很多，甚至中度干旱处理叶绿素含量低于对照。在鼓粒期时，持续干旱对晋大早春2号的叶绿素含量影响不显著，鼓粒期干旱甚至使其叶绿素含量小幅下降，而持续干旱和鼓粒期干旱使晋大74的叶绿素含量明显上升，鼓粒期干旱上升幅度更大。这与POD、 MDA及可溶性糖的结果基本一致，表明晋大74抗旱能力较高，尤其是鼓粒期抗旱能力更高[21]。

干旱胁迫对植株的生理性状方面也有一些影响，主要表现为植株瘦小、枝条稀疏以及叶片减小等[22]，虽然作物可以通过可溶性糖以及保护酶的作用提高其抗旱能力，但干旱胁迫引起的过氧化作用以及渗透压的失衡还是会对植株造成严重的影响，比如干旱胁迫会使大豆株高、茎粗降低，茎、叶质量减少。 植株减小，叶片总量下降可以减少水分的消耗，提高其抗旱性，也是作物对干旱的适应[23]。本研究表明，干旱造成大豆株高、节数、茎粗和生物量下降，但不同品种存在差异，如开花期，晋大74的株高下降程度更明显，晋大早春2号的叶质量、茎质量等指标下降程度更明显。在鼓粒期，晋大74的株高、茎粗下降更明显，从而减少其水分消耗，因此，其在鼓粒期抗逆性优于晋大早春2号。

综上所述，干旱会影响大豆的生长发育。大豆可以通过自身的适应提高其抗旱性，且不同大豆品种抗旱能力不同，晋大74在持续干旱条件下可以通过降低植株高度，减少水分消耗提高其抗旱能力，且其在鼓粒期干旱(非持续干旱)条件下抗旱能力也较晋大早春2号高，表明不同品种的大豆对干旱的适应能力可能与其遗传基因有关，其机制还有待进行更深入的研究。